Рыбы семейства Полицентровые (Polycentridae) известны своим уникальным строением тела, обуславливающим особенности их тактики охоты (Liem, 1970). Семейство представлено двумя видами, обитающими в реках амазонского бассейна. Одним из них и является рыба-лист (Monocirrhus polyacanthus, Heckel, 1840), встречающаяся в больших количествах в пресноводных водоёмах региона (Britz & Kullander, 2003), в основном в высокогорных ручьях и реках «твёрдой земли».
Рыба-лист не относится к крупным видам. Длина её тела достигает 80 мм. К заметным особенностям строения относятся отсутствие боковой линии, большой выдвигающийся рот, стеблевидный усик на нижней челюсти, сплюснутое с боков туловище и характерный маскирующий окрас, благодаря которому её можно принять за плывущий по течению опавший древесный лист (Nelson, 1994).
Классификация: семейство Polycentridae, отряд Perciformes
Ареал обитания: Бразилия, Перу, Венесуэла, Колумбия, Боливия
Среда обитания: встречается в мелководных медленнотекущих или стоячих водоёмах в местах скопления гниющей листвы.
Максимальная длина тела: 10 см
Рекомендуемый размер аквариума: от 80 литров
Содержание
Содержание в аквариуме
Для рыбы-листа подходит мягкая кислая вода. Рекомендуется использовать слабое освещение и крупнолистовые растения, которые будут способствовать рассеиванию света, в частности, различные виды эхинодоруса, среди которых рыбка чувствует себя защищённой и не подвержена стрессам. Следует также поместить в аквариум ветки деревьев. Движение воды должно быть сведено к минимуму.
Температура: 23-29°C
pH: 5.0-6.8
Жёсткость: 1-10 dH
Кормление и пищевое поведение
Питание в дикой природе
Несмотря на свою распространённость в бассейне Амазонки и популярность среди любителей декоративных рыб, по численности популяции рыба-лист заметно уступает многим другим видам, обитающим в данном регионе (Gutiérrez, 2003). По этой причине, её не так часто можно увидеть в аквариумах, и данные об истории эволюции вида и особенностях питания в естественной среде скудны. Большая часть имеющейся информации о пищевых предпочтениях вида предоставлена аквариумистами-любителями (Liem, 1970; Barros & Higuchi, 2007).
В 2002-2003 гг., во время исследования популяций рыб в заповеднике Amanã Sustainable Development Reserve (RDSA), Михаил Катарино с коллегой (Catarino and Zuanon, 2010) с помощью ручных сетей, выловили 49 рыбок в прибрежных местах, изобилующих макрофитами. На мелководных участках ручья Баре, стекающего из «твёрдой земли» и впадающего в озеро Амана, рыбки вылавливались с помощью донных сетей-неводов. В ходе исследования удалось получить сведения о пищевых предпочтениях этой уникальной рыбки.
Заповедник Амана расположен в бразильском штате Амазонас на участке площадью 2,35 млн.га, между бассейном реки Негро, вода в которой окрашена в черный цвет, и реками Жапура и Солимоэс с прозрачной водой (1º30′-3º05′ ю. ш., 62º50′-65º00′ з. д.).
[user]
Все выловленные особи помещались в с 10% раствор формалина, позднее – в 70% раствор этилового спирта, после чего измерялась длина тела (SL, мм). У 35 особей проведено исследование брюшной полости с целью определения пола и наличия пищи в желудке. Затем производилось вскрытие брюшной полости и бинокулярное исследование содержимого желудков; в частности, ученые отметили расположение остатков кормовых объектов в полости желудка.
Также, авторы работы провели идентификацию съеденных организмов, вплоть до низших видов, затем подсчитали количество (N) этих организмов и их размеры (рыба: SL, мм; беспозвоночные: общая длина тела, TL, см), насколько это было возможно.
Роль вида в рационе рыбы-листа, к которому принадлежали съеденные особи, определялась в соответствии с частотой его обнаружения (FO%) в желудке относительно общего числа исследованных желудков (Hyslop, 1980). Относительный вклад того или иного вида также выражался непосредственно в количестве обнаруженных особей (FN%), принадлежащих к той или иной группе (таксономическому виду и семейству), в соотношении с общим числом рыб, обнаруженных в пищеварительной системе.
Для определения взаимосвязи между размером рыбы-листа и размером съеденных организмов, сотрудники воспользовались методом линейно-регрессионного анализа. К сожалению, после эксперимента тела всех особей были утилизированы. В то же время, теперь, когда место исследования хорошо известно, всегда есть возможность провести повторный таксономический анализ.
[/user]
Средняя длина тела выловленных представителей M. polyacanthus составляла 67.2 ± 15.2 мм. Удалось определить пол 22 особей, 10 из которых оказались самцами (50.2 ± 13.1 мм SL, общий диапазон — от 32.3 до 73.1 мм), остальные 12 – самками (52.3 ± 12.8 мм SL, при общем диапазоне 31-82 мм).
В желудках 19 особей M. polyacanthus обнаружены остатки 33 видов организмов. Содержимое желудков 12 особей состояло исключительно из остатков рыбы (63.15% FO); остатки беспозвоночных присутствовали в желудке лишь 4 особей (21.05% FO); в желудочно-кишечном тракте 3 особей обнаружены остатки и рыбы, и беспозвоночных (15.8% FO). Две особи на момент вылова находились на поздней стадии пищеварительного цикла, поэтому состав содержимого их желудочно-кишечного тракта определить не удалось.
Из 33 кормовых объектов, обнаруженных в желудке рыбы-листа, 21 были видами рыб, остальные 12 – беспозвоночных. Доля Харацинообразных (16) и Окунеобразных (3) составила 76.1%FN и 14.2%FN, соответственно. Из Харацинообразных, больше всего было обнаружено представителей семейства Харациновых (62.5%FN; количество — 10); далее следуют Лебиасиновые (Lebiasinidae, 37.5%FN; количество — 6). Каждое из этих двух семейств было представлено тремя видами. Из Харациновых обнаружены Hemigrammus analis, H. belottii и Hemigrammus sp.; из Лебиасиновых — Nannostomus eques, N. unifasciatus и N. Trifasciatus. Окунеобразных не удалось идентифицировать из-за поздних стадий пищеварения.
Среди беспозвоночных идентифицированы останки 12 видов ракообразных (десятиногие и раковинные листоногие), а также насекомых (жуки, перепончатокрылые, личинки подёнок и стрекоз).
Большинство съеденных особей проглатывались целиком, несмотря на довольно внушительные размеры, сопоставимые с размерами самих хищников. В некоторых случаях, крупные особи занимали всю полость желудка, от основания пищевода до его выходной части, особенно если в нем находилось более одной особи. В этих случаях, крупные рыбы помещались в желудке в согнутом виде, наподобие латинской буквы “U”, при этом голова и хвост были обращены в сторону головы хищника.
Беспозвоночные, как правило, отмечались в желудочно-кишечном тракте менее крупных особей рыбы-листа (между 28.5 и 54.2 мм в длину), в то время как в желудке крупных особей присутствовала только рыба. Из 33 съеденных особей, лишь 19 были проглочены целиком, что позволило измерить длину их тела. Длина тела рыб и беспозвоночных составляла 11.0 — 33.0 мм и 2.0 — 15.0 мм, соответственно. В среднем, размер жертв составлял 34.9% размера тела хищника (исследованы 19 особей). Выявлена прямая корреляция между размерами особей рыбы-листа и количеством съеденной пищи (r2= 0.44, F = 13.24, p = 0.002, N = 19).
Рыба-лист и её маскирующая окраска
Рыба отличается феноменальной приспособляемостью: окраска тела, его форма и манера передвижения в воде превосходно маскируют хищника. Окраска рыбы имитирует окружающую обстановку, тем самым делая ее незаметной для хищников, ориентирующихся на зрение (Sazima et al., 2006). В частности, от нижней губы вдоль живота тянется линия, напоминающая листовую прожилку. Это преимущество рыба-лист использует не только как средство защиты, но и как средство нападения.
Как правило, рыба-лист Monocirrhus polyacanthus обитает в небольших проточных водоёмах «твёрдой земли» и характеризуется типичными для вида особенностями строения тела, окраски и манеры движения в воде, создающей иллюзию плывущего по течению опавшего листа (Liem, 1970; Britz & Kullander, 2003), благодаря чему рыба может незаметно приблизиться к жертве.
Во время охоты, рыба-лист повисает в толще воды вниз головой, подкарауливая жертву и постепенно приближается к ней. Со стороны может показаться, что это плывущий по течению гниющий древесный лист. На самом деле, рыба перемещается с помощью прозрачных плавников и атакует, молниеносно открывая трубообразную пасть, и засасывает жертву, как правило головой вперёд. Это происходит настолько быстро, что процесс трудно уловить невооруженным глазом.
Стоит отметить, что у M. polyacanthus рот выдвигается далеко вперед (его размер может достигать 60% размера головы; Waltzek & Wainwright, 2003) позволяет нанести неожиданный и эффективный удар.
Результаты исследования Михаил Катарино с коллегой (Catarino and Zuanon, 2010) подтвердили, что M. polyacanthus является хищником, который охотится в основном на мелкую рыбу и, согласно данным Liem (1970) и Gutiérrez (2003), на беспозвоночных (насекомых и ракообразных).
Преобладание Харациновых в рационе рыбы-листа объясняется, скорее всего, соседством проживания в микросреде (мелководные участки небольших ручьёв, рек и озёр). Рыбы семейства Харациновых, обнаруженные Катарино, относились к роду Hemigrammus. Эти маленькие рыбки находятся в постоянном движении и перемещаются косяками на мелководье, как правило, в дневное время. Учитывая низкую скорость перемещения рыбы-листа, трудно поверить, что охота на Харациновых даётся ей так легко. Однако, Харациновые, которые активны в дневные часы, в вечернее и ночное время погружаются в летаргическое состояние, при этом они предварительно перемещаются ближе к берегу, чтобы обезопасить себя от нападений крупных хищных рыб (Zuanon & Ferreira, 2008).
Вполне возможно, что маскирующая окраска рыбы-листа, вкупе с низкой активностью Харациновых в тёмное время суток, делают этих быстрых рыбок более уязвимыми для атак со стороны рыбы-листа. С другой стороны, Лебиасиновые, представленные в исследовании родом Nannostomus, плавают медленно и объединяются в стаи, предпочитая перемещаться у поверхности воды на мелководных участках ручьёв и рек в дневное время. Окрас этих небольших рыб характеризуется одной или несколькими тёмными продольными линиями (Weitzmann & Cobb, 1975; Weitzmann, 1978), маскирующими их среди остатков погибших растений, скапливающихся у берегов (по нашим наблюдениям). Маскировка под опавший древесный лист делает рыб малозаметными, что позволяет им успешно охотиться на лебиасиновых даже в светлое время суток.
В желудке M. polyacanthus, жертвы находились в характерном скрученном положении; это относится и к другим хищным рыбам, например сому-плоскоголовику Phractocephalus hemioliopterus (Пимелодовые) и Denticetopsis macilenta (Китовые) (J. Zuanon, персон. иссл.), Астерофисусу батраусу — Asterophysus batrachus (Затылкопёрые сомы, Аухениптеровые; Zuanon & Sazima, 2005), а также морскому Хироцентродону (Chirocentrodon bleekerianus, Пристигастеровые) (Sazima et al., 2004). Такое положение пищи обуславливается стремлением организма рационально использовать пространство в полости органов пищеварительного тракта и позволяет питаться относительно крупными видами, которых удаётся поймать далеко не всегда.
Питание в аквариуме
Рыба-лист питается исключительно живыми организмами. Мелкие особи охотятся на мотыля и мелких дождевых червей, однако в их рационе должна присутствовать рыба. Если вы не уверены, что сможете регулярно доставать живой материал для кормления, лучше откажитесь от этого вида.
Следует отметить, что M. polyacanthus может ежедневно потреблять массу, равную собственной. Некоторые особи ограничиваются речной креветкой, но это скорее исключение, чем правило.
Особенности поведения и совместимость
M. polyacanthus рекомендуется содержать в отдельном аквариуме, хотя они неплохо уживаются с лорикариевыми и сомами средних размеров.
Размножение рыбы-листа
Самцы и самки. Внешне самцы и самки трудноразличимы. Самки выглядят несколько крупнее в периоды икрометания.
Рыба-лист может размножаться в неволе. Обязательным условием для размножения является наличие в резервуаре большого количества широколиственных растений; вода должна быть мягкой, подкисленной (pH 6.0-6.5, 1-5 dH) и достаточно тёплой (не менее 25°С). Аквариум освещается тусклой лампой. Для нормальной жизнедеятельности и размножения нужен постоянный источник живой пищи.
Во время брачного периода, окраска самца становится ярче, у самок выдвигается наружу яйцеклад. Особи плавают у поверхности воды друг перед другом примерно в течение часа, после чего самец оставляет самку, и она откладывает икринки. Иногда при икрометании самки принимают перевернутое положение. Затем самец оплодотворяет их. После размножения, женскую особь необходимо извлечь из аквариума, так как самец может проявить агрессию.
Самки откладывают до 300 икринок, которые они прячут под крупными листьями или каменными навесами. Самец находит их и движениями плавников распыляет икринки по дну. Личинки появляются через 3-4 суток, и в это время самца также лучше извлечь из аквариума.
Как только запасы желточных мешков иссякают, молодь начинает питаться артемиями. Пищей служат живые микроорганизмы, потому что личинки не подбирают еду со дна. Когда они достигнут более зрелого возраста, в рацион необходимо включить личинки других рыб. Мальки потребляют невероятное количество пищи, превышающее их собственную массу. Как только разница в массе тела между различными особями станет заметной, их нужно изолировать, так как более крупные рыбы склонны поедать более мелких. Во избежание гибели приплода, необходимо следить за качеством воды и поддерживать его на должном уровне.
Содержать рыбу-лист в неволе довольно сложно, поэтому это не лучший выбор для начинающего аквариумиста. Помимо того, что рыба является прожорливым хищником, она крайне чувствительна к изменениям качества воды.
——
Michel F. CatarinoI, Jansen Zuanon. Feeding ecology of the leaf fish Monocirrhus polyacanthus (Perciformes: Polycentridae) in a terra firme stream in the Brazilian Amazon. Neotropical Ichthyology. 2010. www.scielo.br
Barros, B. & H. Higuchi. 2007. Notes on morphological characters in early developed amazonian leaffish Monocirrhus polyacanthus (Polycentridae, Perciformes). Kempffiana, 3(2): 18-22.
Britz, R. & S. O. Kullander. 2003. Family Polycentridae. Pp. 603-604. In: Reis, R., S. O. Kullander & C. J. Ferraris Jr. (Eds.). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre, Edipucrs, 729p.
Gutiérrez, A. L. 2003. Análisis de algunos aspectos tróficos y reproductivos de la comunidad de peces de um cano de águas negras amazónicas en cercanías de Leticia (Amazonas, Colombia). Unpublished Monograph, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, 132p.
Heckel, J. 1840. Johann Natterer’s neue Flussfische Brasilien’s nach den Beobachtungen und Mittheilungen des Entdeckers beschrieben (Erste Abtheilung, die Labroiden.). Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte, 2: 327-470.
Hyslop, E. J. 1980. Stomach content analysis: a review of methods and their applications. Journal of Fish Biology, 17: 411-429.
Liem, K. F. 1970. Comparative functional anatomy of the Nandidae (Pisces: Teleostei). Fieldiana, Zoology, 56: 1-166.
Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World. New York, John Wiley and Sons, 600p.
Sazima, C., R. L. Moura & I. Sazima. 2004. Chirocentrodon bleekerianus (Teleostei: Clupeiformes: Pristigasteridae), a small predaceous herring with folded and distinctively oriented prey in stomach. Brazilian Journal of Biology, 1: 165-168.
Sazima, I. 2002. Juvenile snooks (Centropomidae) as mimics of mojarras (Gerreidae), with a review of aggressive mimicry in fishes. Environmental Biology of Fishes, 65: 37-45.
Sazima, I., L. N. Carvalho, F. P. Mendonça & J. Zuanon. 2006. Fallen leaves on the water-bed: diurnal camouflage of three night active fish species in an Amazonian streamlet. Neotropical Ichthyology, 4(1): 119-122.
Waltzek, T. B. & C. Wainwright. 2003. Functional morphology of extreme jaw protrusion in neotropical cichlids. Journal of Morphology, 257: 96-106.
Weitzmann, S. 1978. Three new species of fishes of the genus Nannostomus from the Brazilian states of Pará and Amazonas (Teleostei: Lebiasinidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 263: 1-14.
Weitzmann, S. & J. S. Cobb. 1975. A revision of the South American fishes of the genus Nannostomus Günther (Family Lebiasinidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 186: 1-36.
Zuanon, J. A. S. & Ferreira, E. G. 2008. Feeding ecology of fishes in the Brazilian Amazon — A naturalistic approach. Pp. 1-34. In: Cyrino, J. E. P., D. P. Bureau & B. G. Kapoor (Eds.). Feeding and Digestive Functions in Fishes. Ensfield, Science Publishers, 575p.
Zuanon, J. & I. Sazima. 2005. The ogre catfish: prey scooping by the auchenipterid Asterophysus batrachus. Aqua Journal of Ichthyology and Aquatic Biology, 1: 15-22.
www.seriouslyfish.com/species/monocirrhus-polyacanthus/
Похожие статьи: