В 1995 году Сингапур продал в 60 стран рыб на сумму более 84 млн.$. Эта доля составляет 1/3 от всего мирового экспорта аквариумных рыб. На рынок поступило 500 видов и вариаций икромечущих и живородящих рыб.

Многие виды декоративных рыб имеют внешние половые различия и, в большинстве случаев, самцы, благодаря своей более яркой окраске и широким плавникам, пользуются повышенным спросом. К числу таких видов относятся живородящие гуппи, Poecilia, шарфовая пецилия, P.latipinna, широкоплавничные пецилии, P. velifera, Пецилия многоцветная, Xiphophorus variatus, а также икромечущие лялиусы, Colisa lalia, петушки, Betta Splenders, розовые барбусы, Barbus conchonius, красная австралийская радужница, Glossolepis incisus. Высокий спрос на самцов приводит к тому, что цена мужских особей в четыре раза превышает цену самок. Так как затраты на разведение обоих полов одинаковы, получение односамцовой популяции вызывает особый интерес рыбоводов. Внедрение технологий смены пола в аквариумную аквакультуру приведет к существенному повышению экономического успеха предприятия.

Таблица 1. Разброс цен на самцов и самок 8 видов пресноводных аквариумных рыб
Контроль пола рыб
Экспрессия пола включает два процесса: 1. Половая детерминация, обычно происходит во время оплодотворения за счет комбинации генов родительских хромосом в образованной зиготе; 2. Половая дифференцировка недиференцированного примордиума в мужские или женские гонады при последующем развитии. По сравнению с другими позвоночными фенотип рыб легко изменить, вследствие их половой лабильности. Это позволяет существовать видам, «физиологический» и «фенотипический» пол которых отличаются от генетически определенного, либо рыбам, естественно меняющим пол (гермафродиты). Подобная лабильность активно используется в рыбоводстве при получении стерильных (бесплодных) рыб, односамцовых популяция, либо популяций, состоящих из одних самок. Выбор направления трансформации пола связан с прибылью, которую могут принести те или иные гендерные группы.

Технологии манипуляции с полом в аквакультуре воздействуют на процесс половой детерминации (генетические), либо половой дифференцировки (гормональные). Способы генетического контроля обычно используются для получения стерильных популяций, либо состоящих из одних самок, они малоприменимы в аквариумном рыбоводстве. Обычно практикуется обработка популяции экзогенными стероидными гормонами, аналогами естественных гормонов, приводящей к изменению направления развития гонад. Андрогены (мужские половые гормоны) используются для маскулинизации, а эстрогены (женские половые гормоны) — для феминизации.

Таблица 2. Генетические и гормональные методы маскулинизации, феминизации и стерилизации рыб.
a — влияет на процесс половой детерминации; b — влияет на процесс половой дифференцировки; c — не годится для коммерческого разведения; d — самки приобретают гомогаметный пол (одинаковый состав половых хромосом).

После половой детерминации, в которой самки являются гомозиготами по половым хромосомам (XX), а самцы — гетерозиготами (XY), например, в случае гуппи, Poecilia reticulata, можно получить односамцовую популяцию. К числу технологий манипулирования полом относятся непосредственная маскулинизация особей андрогенами, опосредованная маскулинизация эстрогенами, комбинированная гормональная терапии и оценка по потомству для получения нового генотипа (YY, «суперсамцы»). Каждая из них имеет преимущества и недостатки, но наиболее распространенным методом выступает прямая обработка андрогенами. Он позволяет получить особей желаемого пола в одном поколении, которое подвергалось обработки, с минимальной смертностью. Фенотипически трансформированные мужские особи не отличаются от нормальных самцов. Недостатком прямой гормональной терапии является запрет на использование рыбы в пищу человеком. Однако многочисленные исследования, проведенные для оценки пищевой опасности, продемонстрировали, что стероидные гормоны утилизируются без остатков в течение нескольких дней после окончания обработки. Кроме того, в аквариумном рыбоводстве риски отравления абсолютно исключены. Другим потенциальным недостатком данной процедуры является невозможность использования полученных особей в программе разведения, потому что часть фенотипических самцов несет генотип самок.

Фундаментальный принцип гормональной смены пола рыб заключается в начале обработки особей перед половой дифференцировкой гонад. Период пока гонады не дифференцировались удобен для стероидной терапии и направления вектора развития. Необходимо рассмотреть несколько аспектов данной технологии. К их числу относятся: тип гормона (андрогены и эктрогены), их источник (природный или синтетический), момент начала обработки зависит от степени половой дифференцировки вида, концентрации гормона и продолжительности обработки. Традиционно, развитие технологии манипуляции полом направлено на оптимизацию концентрации гормонов и продолжительности обработки рыб.

Тем не менее, недавно были разработаны новые протоколы. Этому способствовало понимание того, что ключевым аспектом технологии по смене пола является не концентрация гормона и продолжительность обработки, а время её начала. Например, в случае маскулинизации Тихоокеанского лосося протокол включает единичное погружение особи в момент определенного временного окна развития. Вся группа особей меняет пол на самцов при 2-8 часовом выдерживании в растворе с содержанием гормона

Смена пола гуппи
Одним из наиболее важных видов аквариумных рыб являются гуппи. У гуппи половая дифференцировка начинается до родов, что затрудняет маскулинизацию. Пионерские работы (Eversole, 1941; Dzwillo, 1962; Clemens et al., 1966) были успешными в плане маскулинизации гуппи природными и синтетическими андрогенами. Однако режим обработки не проверялся в условиях коммерческого разведения. Кроме того, смена пола генетических самок на «фенотипических» самцов обычно диагностируется на основе окраски плавников и не учитывает трансформацию гонад. Поэтому, развитие может быть обратимым, и после окончания гормональной обработки «фенотипические» самцы начнут переходить обратно в генотипических самок. Данный феномен недавно был описан в Сингапуре. В исследовании (Low et al., 1994) трехдневные мальки гуппи в течение 2 или 4 недель принимали корм с 17α-метилтестостероном концентрацией 20,40 или 80 мг/л. Андроген скармливался гуппи в составе живой моины или порошкообразного корма для угрей. Все особи ко второй неделе приобрели окраску самцов на хвостовом плавнике. В контрольной группе рыбки не изменились ко 2 и 4 неделям. Однако к 12 неделе менее 50% гуппи всех экспериментальных групп сохранили окраску самцов, тогда как остальные приобрели, свойственное для самок, черное пятно на конце брюшка. К 12 неделе между контрольной и экспериментальной группами не было статистически значимых различий в соотношении полов. Авторы исследования пришли к заключению, что самки, превращенные метилтестостероном в фенотипических самцов, вернулись к первоначальному полу. Таким образом, андрогенный эффект протокола с метилтестостероном оказал временное влияние. Нежелательный обратимый эффект может быть обусловлен неправильным выбором времени начала обработки.

Заключение
Достижению перманентного эффекта от действия гормонов способствует определение этапа половой дифференцировка у гуппи. Это имеет критическое значение для введения гормона в момент, когда гонады ещё не прошли дифференцировку. Протокол обработки должен предусматривать минимальное, но точечное вмешательство во временное окно развития гуппи. Эта стратегия уже показала свою эффективность в отношении лососевых (Piferrer and Donaldson, 1993).
——
libgen.org/scimag3/10.1023/A%253A1018391702814.pdf

Francesc Piferrer, Lian Chuan Lim. Application of sex reversal technology in ornamental fish culture. Aquarium Sciences and Conservation, 1, 113-118, 1997.