Биологические особенности Атлантического лосося (Salmo salar Linnaeus, 1758)

Тело удлиненное, но с возрастом становится более высоким, хвостовой стебель тонкий, рыбу легко за него ухватить. Кончик верхней челюсти достигает заднего края глаза, но не заступает за него. Челюсти взрослых особей сильно изогнуты незадолго до и в ходе размножения. На рукоятке сошника, но не головке, в шахматном порядке располагается ряд зубов. Жаберных тычинок 17-24. Спинных плавниковых лучей iii-iv + 7-9 (10), за ними находится жировой плавник; лучей брюшных плавников i-ii (7) 8-9, основание за второй половинкой спинного плавника; лучей анального плавника iii-iv + 7-9 (10). Хвостовой плавник глубоко раздвоен. Чешуйки мелкие, 114-130 на боковой линии, 11-15 наклонно от жирового плавника до боковой линии. Позвонков 59-60.

Молодой лосось (парр) имеет 8-11 пигментированных полос вдоль каждой стороны тела, которые чередуются с одиночным рядом из красных пятен вдоль боковой линии. Эти отметины исчезают при переходе на стадию смолта, когда окраска становится серебристой, а спинка принимает зеленые, синие и коричневые тона.

Окраска спинки взрослой особи коричневая, зеленовато-синяя, боковая часть серебристая, брюшко белое. Спина и боковая часть выше боковой линии (реже ниже её) с X-образными черными пятнами. В пресной воде бока зеленоватые или коричневые, пестрые, с красными, оранжевыми и крупными черными пятнами, более светлыми по краям.

Во время размножения окраска самцов (кельты) становится темной. Голова удлиняется, на кончике нижней челюсти вырастает нарост «kype», что делает самцов легко различимыми. Окраска мяса молодых особей практически белая, затем розовеет и к достижению товарного размера становится темно-красной.

В естественной среде эта анадромная рыба нерестится в пресной воде. Алевины (2 см) появляются из икринок и первое время питаются запасами желточного мешка. В зависимости от температуры воды и наличия корма, молодь продолжает жить в пресной воде в течение 2- 5 лет. Перед миграцией, смолт претерпевает физиологические и поведенческие изменения, процесс смолтификации готовит их к морской среде. Спустя 1-2 года жизни в море, лосось возвращается в реки на нерест. В морской среде Атлантический лосось предпочитает температуру 4-12°C, но краткосрочно способен выносить диапазон от -0.7 до 27.8°C(Bigelow, 1963). Ведение аквакультуры лосося предполагает операции в морской и пресной воде. Вследствие высокой эффективности практик выращивания, жизненный цикл в пресной воде составляет менее 1 года, а в морской воде – 10-15 месяцев.

История вида

Естественный рацион питания

В реках Атлантический лосось питается преимущественно водными насекомыми, личинками и нимфами Хирономид, поденок, ручейников, мошки, веснянок. В море он потребляет различные морские организмы, включая ракообразных Эуфазид, Амфипод и Декапод; рыбу, Песчанковые, корюшку, алевин, сельдь, мойву, скумбрию и треску. При входе в реки на нерест лосось не питается.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт состоит из рта, пищевода, желудка, пилорических придатков (pyloric caeca), прямой кишки, секреторных желез (печень и панкреатическая) (Рисунок 3). Вновь вылупившиеся мальки (элевины) имеют желточный мешок, прикрепленный к желудку, который обеспечивает питательными веществами до момента окончательного формирования пищеварительного тракта. Пилорические придатки, пальцеобразные глухие отростки (40-74) тянутся наружу из области пилорической створки желудка и переднего кишечника (Rust, 2002). Их функция напоминает скорее кишечник, а не желудок. Они частично переваривают и абсорбируют вещества. Тонкая кишка имеет протоки для желчи и панкреатической железы, обеспечивает нейтрализацию щелочного pH. Атлантический лосось располагает полным набором пищеварительных ферментов для гидролиза белков, углеводов и липидов до более мелких молекул. Пилорические придатки и тонкая кишка выделяют эти ферменты, в них же происходит абсорбция питательных веществ. Пищеварение и прохождение пищи через пищеварительный канал происходит под контролем нервной и гуморальной регуляции. Мало известно о осморегуляции и регуляции иммунитета пищеварительного канала. Однако роль толстой кишки в осморегуляции и места секреции и абсорбции электролитов хорошо известна.

Рост

На развитие Атлантического лосося сильное влияние оказывает окружающая среда (температура, фотопериод, качество воды), социальные параметры (плотность посадки и иерархия), генетические факторы и питание. Вследствие индивидуального развития, как известно, парр Атлантического лосося формируют двумодельное распределение по размеру (Thorpe et al., 1992). Две группы рыб на стадии парра, медленно- и быстрорастущих, имеют специфический возраст смолтификации и миграции в море. Таким образом, рост лосося в естественной и искусственной среде сильно отличается. Культурный лосось, которого выращивают в пресной воде с контролем температуры, фотопериода и сбалансированного рациона, в течение года достигают стадии смолта (50-80 г; Рисунок 4). Пересаженный в морские садки, смолт достигает товарного размера (4 кг) за 10-15 месяцев (Рисунок 5). Скорость роста в аквакультуры у лосося намного выше, чем в дикой природе. Половозрелые дикие особи возвращаются на нерест в реки при массе 2.3-9.1 кг (Scott and Crossman, 1973). Однако масса лосося в маточном стаде варьирует от 6 до 20 кг, в зависимости от генетического фона и того, является ли нерест у особей первым или повторным. Некоторые молодые лососи (grilse) (<1 кг) рано достигают половой зрелости, их отбраковывают из поголовья и используют для размножения.

Кормление

Хотя Атлантический лосось наиболее успешный объект аквакультуры среди Лососевых, его пищевые потребности изучены не достаточно хорошо. Исследования в этой области, как правило, проведены на молодых особях. Аналогично другим видам рыб, для нормального роста, размножения, иммунитета и метаболизма лосось нуждается в богатом рационе (белки, аминокислоты, незаменимые жирные кислоты, витамины и минеральные вещества) (Таблица 2). недостаток информации о составе микронутриентов, аминокислот, минералов и витаминов для питания Атлантического лосося восполняли, обращаясь к пищевым предпочтениям Радужной форели (Oncorhynchus mykiss) и Чавычи (O. tshawytscha) (NRC, 1993; Storebakken, 2001).

Подобно другим видам рыб, лосось не требователен к составу белка, но для нормального роста он нуждается в незаменимых аминокислотах (аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан, валин). Ранние работы с использованием очищенного рациона показали, что молодь Атлантического лосося в морских садках требует 45 процентов белка (Lall and Bishop, 1977). Быстрорастущие мальки и молодь лосося лучше развиваются на рационе в высоким содержанием белка (50%), в для более взрослых на нагуле 42-48% белка (Таблица 2). По большей части, Атлантического лосося кормят рационом, состав незаменимых аминокислот для которого определен для радужной форели. В условиях ограниченной доступности рыбной муки и возрастании доли растительной компоненты, лимитирующими аминокислотами в кормах для Лососевых рыб становятся лизин, метионин и аргинин (или треонин). Как и для большинства видов рыб, оптимальный уровень белка в кормах зависит от энергетической ценности и соотношения незаменимых и заменимых аминокислот.

Диспропорциональный уровень специфических аминокислот антагонистов, лейцин и изолейцин и других (аргинин/лизин, цистеин/метионин) в корме приводит к частичному или тяжелому дефициту аминокислот, особенно, когда рыба находится в экологическом и физиологическом стрессе. Избыток определенных незаменимых аминокислот (т.е. лейцин) оказывает токсичный эффект. У смолта Атлантического лосося гистидин в корме выступает одним из важнейших факторов защиты от катаракты. Её большие количества идут на синтез N-ацетил гистидина (NAH) в хрусталике, который обладает буферными и антиоксидантными свойствами (Bjerkas, Breck and Waagbo, 2006).

У Атлантического лосося отсутствуют специфические предпочтения к уровню углеводов в рационе. Корма лососевых содержат два основных типа углеводов, растительного происхождения: крахмал и нерастворимые полисахариды (NSP). Крахмал также вносят как связующий агент для улучшения стабильности гранул экструдированного корма. Сырой крахмал, в основном недоступен для лосося, но в процессе приготовления корма его усвояемость повышается. Атлантический лосось плохо регулирует уровень глюкозы в крови, когда углеводы поступают в избытке (Hemre et al., 1996). NSP не усваивается рыбами (Stone, 2003).

Требования к энергетической ценности для максимизации роста зависят от температуры воды, размера рыб, состава рациона и доступности питательных веществ. Эффективность использования энергии улучшается за счет снижения содержания белка и возрастания жиров. Таким образом, снижается соотношение усвояемого белка (DP) к энергии (DE). Соотношения DP к DE для максимизации роста измеряли посредством практических рационом питания: сеголетки, 23 г/МДж; смолта, 20 г/МДж; особи (0.2-2.5 кг), 19 г/МДж; особи (2.5-4 кг), 16-17 г/МДж (Storebakken, 2001). Недавние генетические улучшения развития и стратегии приготовления смесевых кормов для обеспечения оптимального соотношения DP:DE в корме на различных стадиях жизненного цикла Атлантического лосося привели к более высокой скорости роста и утилизации корма.

Энергетическая ценность жиров и незаменимые жирные кислоты (EFA). Возрастание уровня жиров (до 24%) повышает эффективность усвоения белка.

Исходя из данных о составе жиров в тканях лосося, ему требуется 1% от рациона смеси 20:5n-3 и 22:6n-3 жирных кислот (Ruyter et al., 2000). Недостаток EFA приводит к замедлению роста, возрастанию смертности, снижению концентрации EPA и DHA в фосфолипидах крови и печени и возрастанию уровня 20:3n-9. Хотя жир морских рыб (MFO) традиционно используют в рационе лосося, высокая эксплуатация морских ресурсов привела к снижению его поставок. Недавние иследования показали возможность замены основной доли MFO на растительные жиры (VO) с сохранением оптимального роста и утилизации корма на преобладающей стадии жизненного цикла лосося. Частичная замена MFO в рационе рыб на растительные и животные источники жиров влияют на состав клеточных жиров в тканях рыб. Финишные рационы с MFO можно использовать для достижения желаемого уровня EPA и DHA в конечном продукте. Какие-либо значительные эффекты частиной или полной замены MFO на растительные жиры (масло канолы, рапсовое и льняное масло) на мясо и вторичные качества рыбы не изучали. Рационы с высоким содержанием n-3 и n-6 жирных кислот от рыбы и растительных жиров изменяют состав фосфолипидов жирных кислот в тканях и клетках (Bell, Dick and Sargent, 1993).

Для приготовления смесевых кормов для Атлантического лосося, с некоторыми ограничениями, использовали данные качественных и количественных требований к жирорастворимым (A,D,E,K) и водорастворимым (тиамин, рибофлавин, ниацин, пиридоксин, пантотеновая кислота, биотин, фолиевая кислота, витамин B12 и C) витаминам в рационе радужной форели и чавычи (NRC, 1993). Для молодого лосося, минимальные требования для витамина E оценивают в 60 мг/кг сухого корма в день (Hamre and Lie, 1995), выше, чем для большинства других лососевых. Внесение 500 мг/кг рекомендуют для предотвращения окисления и порчи филе лосося в процессе хранения, и сохранения оптимального цвета мяса. Очевидно, что требования в водорастворимым витаминам ниже значений, рекомендованных в более ранних исследованиях (NRC, 1993; Woodward et al., 1994). Рекомендованные значения, определенные через максимальную емкость печени или активность определенных ферментов, оказываются выше, чем значения, основанные на приросте массы и отсутствии симптомов дефицита витаминов. Существуют сведения об улучшении иммунитета и сопротивляемости заболеваниям лосося при потреблении корма, обогащенного витамином C и другими витаминами; однако, реакция на условия культивирования на ферме не всегда соответствуют данным лабораторных исследований. Аскорбиновая кислота защищает фагоцитарные клетки и окружающие ткани от окислительного повреждения. У нескольких видов рыб обнаружено улучшение иммунного ответа, вследствие внесения в корм высоких доз аскорбиновой кислоты (Gatlin, 2002). Кормление радужной форели рационом с аскорбиновой кислотой снижает её репродуктивный потенциал. Запасы аскорбиновой кислоты быстро истощаются в процессе эмбрионального и личиночного развития определенных видов рыб. Это свидетельствует о значимости этого витамина на ранних этапах развития, и более высоких запросах по сравнению с молодью и взрослыми рыбами. Концентрация аскорбиновой кислоты в печени и почках менее 25 мкг/г у лососевых является индикатором недостатка этого витамина (Sandnes et al., 1992).

В основном, жирорастворимые витамины выполняют функцию объединения клеточных мембран; кроме того, некоторые из них являются гормонами. Водорастворимые витамины функционируют в качестве коферментов, ускоряют ферментативные реакции и часто служат переносчиками специфических химических групп. Нехватка витаминов приводит к постепенному прогрессированию заболеваний. Падение концентрации витаминов в клетках обуславливает ухудшение протекания ряда метаболических процессов. Однако, нарушения этих процессов в различных тканях происходят неодинаково, потому что некоторые из них сохраняют витамины дольше, чем другие. Поэтому при обеспечении корма витаминами учитывают видовые особенности, физиологический статус, рост и стресс.

Большинство незаменимых веществ для наземных животных является такими же незаменимыми для Атлантического лосося. Докладывалось о запросах фосфора, магния, железа, меди, марганца, цинка, селена и йода (Lall, 2002 , 2008). Обмен ионами с окружающей водой через жабры и кожу затрудняет измерение запросов минеральных веществ, и в расчет не берется захват минералов, находящихся непосредственно в воде. Симптомы недостатка минеральных веществ у лосося и других рыб включает снижение минерализации костей, анорексию (калий), катаракту хрусталика (цинк), скелетные деформации (фосфор, магний, цинк), эрозию плавников (медь, цинк), нефрокальциноз (магний, токсичность селена), тетанус (калий), гиперплазия щитовидной железы (йод), дистрофию мышц (селен) и гипохроматическая микроклеточная анемия (железо).

Биодоступность фосфора в корме зависит от нескольких факторов, включающих химическую форму, усвояемость корма, размер частиц и взаимодействие с другими нутриентами, приготовление корма и химия воды. Высокие концентрации некоторых минеральных веществ создает минеральный дисбаланс, приводящий к загрязнению стоков. Усвояемость фосфора в рыбной муке составляет 40-60%. Растительные белки содержат фитаты (инозитгексафосфорная кислота), которые не усваиваются лососем. Добавление микробной фитазы может повысить биодоступность фосфора в растительных ингредиентах. Активность этого фермента зависит от оптимальной температуры при использовании корма. Биодоступность цинка снижается под влиянием растительных фитатов и повышенных концентраций фосфата кальция из костей в составе рыбной муки. Корм для Атлантического лосося может содержать высокую долю рыбной муки и морских субпродуктов, обогащенных следовыми элементами при более высоких концентрациях, чем необходимо. При этом критерии необходимости и биодоступности ингредиентов корма слабо освещены в литературе. Корма часто обогащают цинком, железом, медью, марганцом, селеном, йодом и фосфором; однако, они также могут содержать другие следовые элементы, полученные от других компонентов корма. В осадочной породе на морском дне под садками и твердых загрязнениях с рыбных ферм присутствует высокий уровень цинка, меди, кадмия и марганца, который влияет на экологию бентосных организмов (Lall and Milley, 2008) .

Перед перемещением в море Атлантического лосося выращивают в пресноводных бассейнах и канальных прудах с протокой. В морской среде их культивируют в садках, где они полностью зависят от смесевых кормов. Поэтому, на фермах и морских садках нет необходимости вносить удобрения для развития водных организмов и повышения естественной продуктивности.

Живой корм

Дополнительное кормление живыми кормами не практикуют в аквакультуре Атлантического лосося.

Смесевые корма

Корм для Атлантического лосося готовят для различных стадий развития и производственного цикла в пресной и морской среде. Его классифицируют на пресноводный (стартовый, продукционные, на смолтификации), морские продукционные и для маточного стада (Таблица 3, 6 и 7). Пресноводные корма содержат 45-54% белка и 16-24% жира. Содержание белка снижается после достижения лососем стадии сеголетки. Производители корма используют корма для переноса в морскую воду для лосося, проходящего через трансформацию смолта. Эти корма содержат соли, бетаин, аминокислоты, нуклеотиды и другие вспомогательные вещества для улучшения осмотической адаптации смолта в морской воде и лучшей выживаемости. Смолт питается продукционными кормами после полной акклиматизации к морской среде. На стадии выращивания до товарного размера (4 кг) содержание белка снижается с 45-48% до 36-42%, а содержание жира возрастает с 24 до 30-40%. Большинство кормов легко усваиваются, содержание тонких частиц незначительно, что снижает негативное влияние на окружающую среду.

Стартовые корма изготавливают путем измельчения экструдированного корма. Но для изготовления современных стартовых кормов для лосося и морских рыб в настоящий момент широко используют технологии спекания. Большинство кормов для лосося производят путем экструзии и получают медленно тонущие гранулы. Процесс покрытия с помощью вакуумной инфузии позволяет жиру проникать в гранулы, появляется новое поколение кормов для лосося с содержанием жира от 18 до 40%. Определенные нестабильные при нагревании ингредиенты, такие как аскорбиновая кислота, астаксантин, пищевые аттрактанты и другие пищевые добавки также покрывают снаружи. Диаметр гранул варьирует от 1 до 11 мм или более. Корма доставляют к морским садкам лодками, в мешках (500 кг и более). На пресноводные фермы корм приводят в мешках по   25 кг (Рисунок 6). По правилам контроля, каждый мешок должен иметь маркировку с информацией о примерном составе, специфических нутриентах (т.е. фосфор) и пищевых добавках, а также используемых в коме ингредиентах (Рисунок 7).

Ингредиенты

Корма для Атлантического лосося включают множество ингредиентов (Таблица 4 и 5). Их выбирают на основе доступной энергетической ценности и состава питательных веществ, посредством химического анализа. Ингредиенты классифицируют по источнику белков (аминокислот), энергии, незаменимых жирных кислот, витаминов и минералов. В зависимости от экономической целесообразности и доступности, корм для лосося готовят из нескольких белковых компонентов: высококачественная рыбная мука, растительные белковые продукты (соевая мука, кукурузная глютеновая мука, мука канолы и гороха), животные субпродукты (мука из побочных продуктов переработки птицы, мясная мука, гидролизованная перьевая мука) и мука ракообразных (криль, креветки, крабы). Питательная ценность распространенных ингредиентов представлена в таблицах 4, 5 и 8. С учетом высоких запросов мировой аквакультуры в морских субпродуктах, основной тенденцией в приготовлении корма для лосося явился переход от рыбной муки и жира к растительным жирам и растительному белку (Tacon and Metian, 2008).

Кормовые добавки

Для улучшения роста, пигментации мяса, физических показателей, пищеварения, осморегуляции у рыб, а также вкусовых качеств и сроков хранения корма в него вносят несколько добавок. Мясу лосося придают розово-красноватый оттенок, благодаря включению синтетических каратиноидов, астаксантина и кантаксантина, и природных добавок, дрожжей (Phaffia rhodozyma ), водорослей (Hematococcus pluvialis) и продуктов из ракообразных (криль и креветки). Ферменты, особенно, микробные фитазы, повышают биодоступность фитиновой кислоты в масличных белках. Некоторые аминокислоты, белки и бетаин вводят для активизации пищевого поведения. Другие пищевые добавки включают иммуностимуляторы (β-глюканы, нуклеотиды), пребиотики и пробиотики (Gatlin , 2002) . Селен и витамины C и E, в комплексе с другими иммуностимуляторами также используют для профилактики заболеваний. Антиоксиданты, такие как этоксихин, добавляют в рыбную муку и рыбий жир для повышения их стабильности; однако, корма лосося используют вскоре после производства, поэтому искусственные антиоксиданты добавляют редко. Естественные токоферолы обладают антиоксидантной активностью, но α-токоферола ацетат имеет ограниченную антиоксидантную активность вплоть до попадания и гидролиза в пищеварительном тракте. Несмотря на широкую доступность связующих агентов, для повышения стабильности лососевых кормов, в ходе экструзии, производители желатинизируют смесь крахмалом.

Расписание кормления

После появления из икры переход к свободному плаванию мальков (алевинов) зависит от запасов желточного мешка. Наиболее подходящим временем для начала кормления гранулами или порошком является полная абсорбция желточного мешка. На этом этапе алевины переходят на питание стартовыми кормами и кормятся в зависимости от частоты включения автоматического кормораздатчика (Рисунок 8) или ленточного кормораздатчика с таймером, настроенным на дневные часы или фотопериод. Молодь кормят в избытке так, что на дно оседает немного излишек. Однако значительное количество взвешенных частиц корма в толще воды нарушает дыхание через жабры и располагает к возникновению бактериальных заболеваний. Частота кормления зависит от температуры воды и размера тела. Обычно, кормление снижают с 8-12 раз в день и более до 3-4 раз в день для сеголеток и пара (Таблица 9). Потребление корма отчетливо снижается при плохом качестве воды, низком водообмене, высокой плотности посадки мальков и физиологическом состоянии рыб.

В морских садках корм вносят вручную (Рисунок 9a и b) и используют автоматически кормораздатчики с видео мониторингом (Рисунок 11). Пик кормления приходится на летние месяцы в раннее утро, следующий пик 12 часов позднее (Kadri et al ., 1991). Помимо температуры, аппетит также зависит от наполнения кишечника и скорости прохождения корма через кишечник. Современные требования к кормам и графику кормления разрабатывают производители кормов, основываясь на размере рыб, температуре воды и энергетической ценности корма. Они должны обеспечить аксиальную скорость роста и усвоение корма в различных условиях среды и культивирования (Таблица 10).

Стабильность в воде

Новые разработки в технологии приготовления кормов привели к появлению стабильных кормов, с минимальной утечкой нутриентов в воду. Когда жир неправильно нанесен на экструдированные гранулы, на поверхности воды видна тонкая пленка жира.

Методы кормления

Максимальный рост и лучший коэффициент перевода корма зависят от избегания недокорма или перекармливания рыб. Излишки загрязняют воду и повышают коэффициент перевода корма. Внесение корма контролируют видеокамерами, счетчиками гранул, различными радами и сонарами, загрязнения собирают аэрлифтныи коллекторами.

Удобрения

Перед переносом в морские садки, Атлантического лосося выращивают в пресноводных бассейнах и каналах. В море рыба полностью полагается на коммерческие корма, поэтому отсутствует необходимость удобрять среду и повышать естественную продуктивность садков.

Заболевания от дефицита веществ

При использовании полу-очищенных рационов возможно появление нескольких типов дефицита питательных веществ. Однако недостаток единичных нутриентов редко встречается у рыб (Таблица 11-13). При использовании коммерческих кормов, дефицит микронутриентов редок. Обычно, микронутриенты поступают в количестве, выше оптимального уровня, с учетом потерь при готовке, хранении, плохого усвоения, низкой абсорбции в желудочно-кишечном тракте под влиянием антипитательных факторов и чрезмерном поступлении некоторых компонентов (много золы рыбной муки). Стресс от окружающей среды, измененная активность ЖКТ, заболевания, повышенные физиологические запросы (йод при смолтификации), вызванная лекарствами анорексия, метаболические дефекты и загрязнения корма могут привести к дисбалансу и дефициту питательных веществ. Одно из хорошо известных, связанных с кормом, расстройство кишечника лососевых рыб возникает от жирной и экстрагированной соевой муки (Baeverfjord and Krogdahl, 1996; Ingh , Olli and Krogdahl , 1996). Оно вызывает подострое воспаление в дистальном отделе кишечника Атлантического лосося и радужной форели, и часто снижает скорость роста и усвоение нутриентов, дозозависимо вызывает диарею.

Все лососевые рыбы и некоторые морские виды рыб восприимчивы к липоидному распаду печени, когда их кормили прогорклым кормом с окисленными жирами. Обычно, окисленные жиры влияют на метаболизм липидов печени и приводят к нескольким расстройствам печени, включая липоидный распад (накопление цероиды), депигментацию, расширение желчного протока и анемичную, бледную вздутую печень. У Атлантического лосося, некоторых генетических линий во время смолтификации и пост-смолтификации развивается катаракта (Bjerkås et al ., 1996). В её патогенез вовлечены несколько диетических факторов, включая дефицит гистидина (Breck et al ., 2005) и ускоренного роста смолта, вследствие питания кормом с высокой энергетической ценностью и содержанием жиров, и низким содержанием белка (Waagbø et al ., 2003). Дефицит восьми нутриентов связан с возникновением заболеваний глаз: экзофтальмия, помутнение и разрушение хрусталика обусловлены недостатком витамина A; помутнение роговицы вызвано недостатком тиамина; разрушение роговицы и сетчатки вызвано недостатком рибофлавина; помутнение лентикулярной ткани хрусталика без изменения других тканей обусловлено недостатком серосодержащих аминокислот (метионин и цистеин), триптофана, гистидина и цинка (Hughes, 1985; Bjerkås , Breck and Waagbø , 2006). Вовлеченные в формирование катаракты, биохимические механизмы изучены плохо, потому что они затрагивают множество нутриентов, генетических и экологических факторов. Чрезмерное количество минеральных веществ (зольность), особенно высокий уровень кальция и фосфора, снижают биодоступность цинка и вызывают формирование катаракты у лососевых рыб. Скелетные деформации обусловлены сложной и неизученной совокупностью генетических, экологических факторов и особенностей питания. Имеются ограниченные сведения о заболеваниях костей. Связанных с дефицитов веществ (Lall and Lewis-McCrea, 2007). Недостаток веществ или токсичность минералов (кальций, фосфор, цинк, селен и магний) и витаминов (A, D, C, E, K), а также их взаимодействие и перекисное окисление жиров приводят к деформациям костей. Часто отмечаются повреждения плавников и кожи, что обычно является неспецифической реакцией на факторы окружающей среды и механические раздражители. Однако эти повреждения также появляются от ряда диетических факторов, включая недостаток лизина, триптофана, незаменимых жирных кислот, цинка, меди, рибофлавина, инозитола, ниацина, витамина C, токсичность витамин A и свинца, перекисное окисление жиров и прогорклый корм (Tacon, 1992; Lall, 2002)

——

Atlantic Salmon, Salmo salar Linnaeus, 1758. FAO/FIRA-AquacultureService (FIRA), FAO Fisheries and Aquaculture Department, FAO,Rome