Растение пистия или водяной салат

Пистия на острове Москуэро (Белен, Бразилия, илл. flaviojesus, panoramio.com)
Пистия на острове Москуэро (Белен, Бразилия, илл. flaviojesus, panoramio.com)

Ранние описания вида Pistia stratiotes L. (Araceae) даны ещё древними египтянами и греческими философами Диоскоридом и Теофрастом. Это растение упоминалось в записях древнеримского писателя Плиния (Stoddard, 1989). Согласно Bogner и Nicolson (1991), P. stratiotes является единственным членом подсемейства Pistioidea среди Ароидных (Araceae). Однако Министерство сельского хозяйства США (USDA, 2008) поместила его в подсемейство Aroideae, вместе с другими многочисленными родами. Многие синонимы и устаревшие названия подвидов (Plantatlas, 2006) свидетельствуют об изменчивости таксономически изолированных видов, которые являются свободно плавающими ароидами. Растение известно, как водяной салат; другие распространенные названия представлены в работе Randall (2002).

Пистия состоит из розетки из обратнояйцевидных или лопатовидных, бархатистых, светло-зеленых листьев (до 40 см длиной у американских и африканских клонов). Листья покрыты мелкими волосками, которые удерживают пузырьки воздуха и, благодаря им, удерживаются на поверхности воды. Нижняя поверхность листьев плотно усеяна волосками и практически белая, с продольными ребрами и погруженными в них прожилками. Мочковатая корневая система свободно подвешена в воде.

Фото пистии и её цветка
Фото пистии и её цветка (imgarcade.com)

 

Клоны формируют мелкие колонии за счет столонов. Незаметные соцветия (7-12х5 мм) располагаются на короткой цветоножке в центре розетки, которая, в свою очередь, развивается на стебле. Початок, располагается близко к обвертке цветка, имеет бледно-зеленую окраску, с волосками снаружи и гладкий внутри. Обвертка, главным образом, демонстрирует сужение между группами мужских и женских цветков. Обвертка ниже сужения открывается в утренние часы и оголяет влажное рыльце, тогда как мужские цветки остаются закрытыми. Несколько часов спустя, обвертка полностью открывается и оголяет части, несущие мужские цветки. После оплодотворения цветоножка опоясывает и притягивает под воду развивающийся фрукт (длина — 2 мм). Под водой он высвобождает семена (Buzgo, 2006).

Фото цветка пистии
Фото цветка пистии (илл. G.D. Carr).

Биология
Считается, что P. stratiotes во многих областях обитания не размножается половым путем. В зависимости от условий и клонов, образования семян (4-6 семян/фрукт) однако наблюдается. Семена оседают на дно водоема, где формируют устойчивый конгломерат семян (до 4000 семян/м2) (Dray and Center, 1989). В период засухи и снижения уровня воды семена длительный период времени остаются в спячке в сухом осадке. Они начинают всходить в теплой (> 20°C) воде на мелководье в условиях высокой освещенности (Pieterse et al ., 1981). Пистия (Pistia stratiotes) развивается при температуре 15-35°C (оптимум – 22-30°C). Семена не всходят при температуре <20°C, но в течение двух месяцев выживают в холодной воде (4°C) или несколько недель при температуре -5°C. Это плавучее растение восприимчиво к вымораживанию и не имеет устойчивых вегетативных органов. Оно полностью вымирает в областях, где наблюдается холодный сезон, и затем в период дождей, семена вновь прорастают. В некоторых тропических регионах ежегодное вымирание пистии обусловлено вирусом, переносимым тлей (Pettet and Pettet, 1970). Распространение вида происходит вегетативным путем и семенами. Дочерние растения открепляются от материнских растений или колоний и разносятся течениями или животными. Рост пистии подавляется при pH – 4, а оптимальный рост наблюдается при pH – 7 (Pieterse et al ., 1981).

Экология
В Лагуне Гранде (штат Монагас, Венесуэла) за последние 45 лет снижение лесного покрова и поверхности воды, трансформация травянистых в нетравянистые болота, эвтрофикация привели к заметному снижению укореняющихся растений и возрастанию биомассы свободно плавающих видов — водяного гиацинта (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms-Laubach, сем. Pontederiaceae) и пистии (P. stratiotes) (Gordon, 2001). Результаты четырехлетнего исследования реки Minjiang (провинция Фуцзянь, Китай) совпало с работой в Венесуэле: рост P. stratiotes (вместе с E. crassipes) был связан с возрастанием концентрации азота, фосфора и микроорганизмов, снижения pH и общей массы и видового разнообразия планктонных форм (Cai, 2006). Поэтому пистия (P. stratiotes) изобилует в экологически бедствующих районах и в водохранилищах, где не происходит полного осушения. Это объясняет, почему информация о появлении данного вида в некоторых странах стала появляться лишь недавно.

Распространение и статус вредителя

Впервые Pistia stratiotes отмечен во Флориде в 1765 году братьями Бартрамами (Stuckey and Les, 1984), что указывает на Северную Америку, как исконные области произрастания пистии. Присутствие, совместно эволюционирующих травоядных насекомых в Южной Америке (Dray et al ., 1993; Cordo and Sosa, 2000), однако, свидетельствует о том, что вид возник в Южной Америке. На сегодня, ранние описания из древности (Stoddard, 1989) и современные исследования последовательности митохондриальной ДНК и ДНК хлоропластов, включая другие ароидные, вместе с останками ископаемых, указывают на палеарктическое происхождение вида (Renner and Zhang, 2004). Согласно работам Renner и Zhang, которые использовали Байесовский вывод о времени расхождения, линия Pistia ответвилась 90-76 миллионов лет назад. Наиболее древнее ископаемое пистии обнаружено в Германии и насчитывает 45 миллионов лет. Это говорит о происхождении пестии из древнего океана Тетис. Вид Pistia stratiotes мог распространиться на обширных частях северной полусферы в период Эоцена (Stoddard, 1989).

Палеарктический регион — биогеографический регион, охватывающий Европу, Азию к северу от Гималаев и без Аравийского полуострова, а также Северную Африку до южного края пустыни Сахара.

Фактически, в постплейстоценовых слоях, эпохе, напоминающей современные умеренные регионы, отсутствие ископаемых Pistia stratiotes свидетельствует о значительных изменениях. Они были связаны с оледенением, которое привело к обособлению участков произрастания пистии. Согласно этой теории, в США вид появился во Флориде, куда его завезли ранние европейские переселенцы, вероятно, испанцы из центральной Америки (Stuckey and Les, 1984).

На сегодня, пистия произрастает по всему миру, в тропиках и субтропиках, и отсутствует только в Антарктике (Parsons and Cuthbertson, 2001). За последние десять лет вид был зарегистрирован в нескольких европейских странах (Австрия, Нидерланды, Португалия, Россия, Словения и Испания). Эти находки являются результатом повышенного интереса людей к интродукции новых видов, вызванной глобальным потеплением климата и невнимательным отношением к импортируемым товарам (EPPO, 2007).

В некоторых тропических регионах Пистия телорезовидная рассматривается или рассматривалась в качестве сорняка. По сравнению с такими экзотическими плавающими растениями, как E. crassipes или Salvinia molesta D. S. Mitchell (водяной папоротник, гигантская сальвиния) (Salviniaceae), пистия не имеет большого хозяйственного значения. В Африке она привлекала внимание в начале 1960-х годов, например, в Нигерии (Pettet and Pettet, 1970). В Республике Южная Африка Pistia stratiotes не ценятся и считаются сорняками, главным образом, потому что стремятся ограничить торговлю и распространение данного вида (Cilliers et al., 2003). В Азии пистия известна в большинстве стран большой земли. Пик популярности приходится на 1970-е годы (Waterhouse, 1994). В Китае, P. stratiotes в настоящий момент присутствует в 14 южных провинциях и числится на 22 из 87 мест среди главных сорняков (Li-ying et al., 1997). Также докладывалось о произрастании данного вида в странах Тихоокеанского региона, например, островах Фиджи, где пистия все ещё растет в качестве декоративного вида (Waterhouse, 1994). Растение широко распространено в Южной Америке и на Карибах. В южном Пантанале, обширной заболоченной тектонической впадине в Бразилии, пистия формирует толстый ковер (Coelho et al ., 2005). В бразильском водохранилище Итайпу, этот вид является нежелательным обитателем (Thomaz et al ., 1999), и его плотность там неуклонно возрастает (Gordon, 2001). Вероятно, вид Pistia stratiotes станет все более заметным с возрастанием числа водохранилищ, страдающих от эвтрофикации.

Пистия на острове Москуэро (Белен, Бразилия, илл. flaviojesus, panoramio.com)
Пистия на острове Москуэро (Белен, Бразилия, илл. flaviojesus, panoramio.com)

Возможное использование и влияние Pistia stratiotes
Подобно другим свободноплавающим растениям, Pistia stratiotes имеет огромный потенциал к быстрому увеличению биомассы (Reddy and De Busk, 1984). Эта высокая продуктивность и высокая питательная ценность привлекают внимание с точки зрения использования пистии для производства метана и корма (Henry-Silva and Camargo, 2000) или удобрение зелёной листвой (Raju and Gangwar, 2004).

Возможность использования Pistia stratiotes в качестве корма для скота, однако, ограничена, потому что растение накапливает много тяжелых металлов (Odjegba and Fasidi, 2004). Отмершая биомасса Pistia stratiotes применяется для удаления металлов из промышленных стоков (Miretzky et al ., 2006). Живые растения пригодны для обработки стоков (Kone ́ et al ., 2002; Zimmels et al ., 2006) или грязных прудов (Vardanyan and Ingole, 2006). Pistia stratiotes также используется для восстановления искусственных болотных угодий (Chen et al ., 2006) или мониторинга качества речной воды (Klumpp et al ., 2002).

Тем не менее, в большинстве случаев, пистия рассматривается как сорняк, потому что быстро образует толстый ковер на поверхности стоячей воды. Подобно другим свободноплавающим сорнякам, она препятствует проведению рыбалки, судоходству. Даже относительно мелкий ковер создает угрозу работе гидроэлектростанций. Заполоняя поверхность воды, это растение влияет на среду и биоразнообразие. Пистия блокирует солнечный свет, нарушая развитие других видов растений, снижает проникновение атмосферного кислорода в воду, вызывает гибель гидробионтов. Её корневая система усиливает заиливание, делая субстрат непригодным для нереста рыб.

Водяной салат является носителем опасных переносчиков заболеваний, комаров родов Anopheles и Mansonia. Личинки Mansonia прободают листья и корни пистии и достигают воздушных камер (Lounibos and Dewald, 1989).

В мелкомасштабных экспериментах потери воды, вследствие испарений с поверхности ковра Pistia stratiotes превышают испарения с открытой поверхности воды; однако, как ожидается, на крупной площади эти значения сравняются (Allen et al., 1997).

Водяной салат легко распространяется на новые территории. Растения могут увлекаться лодками или рыболовным инвентарем и переноситься на удаленные участки. Ил с семенами Pistia stratiotes может распространяться с течениями или под действием других механических факторов, и даже потенциально прикрепляться к животным. Более того, являясь важным декоративным объектом, пистия активно продается на аквариумном рынке и, таким образом, распространяется повсеместно.

Контроль

В открытой воде естественных систем водяной салат нежелательный обитатель. Хотя она не самый серьезный сорняк, но включена список «Худших сорняков мира» (World’s worst weeds) (Holm et al ., 1977). В Австралии, США, Пуэрто Рико и Южной Африки она признана инвазивным экзотическим видом. Во многих других странах, где пистию можно было причесть к сорнякам, не хватает законодательства для этого. Хотя Pistia stratiotes рекомендована для использования в очистке стоков или в качестве удобрений, необходимо соблюдать осторожность, соблюдать карантин и не допускать попадание растения в девственные водоемы.

Тяжелая инвазия озера Окичоби во Флориде
Тяжелая инвазия озера Окичоби во Флориде. Пистия заполонила всю поверхность водоема (илл. ARS Invasive Plant Research Laboratory)

Часто практикуется механическое удаление свободноплавающих сорных растений (иногда с использованием комбайнов) и установка бонов в медленных реках. Гербициды дикват, глифосат, 2,4-D, опробованные на Эйхорнии отличной (Eichhornia crassipes), также испытывались на Pistia stratiotes (в южной Африке: Cilliers et al ., 1996). Недавно, против плавающих сорняков был разработан новый микогербицид или «гриб-убийца» (de Jong and de Voogd, 2003). Механическая очистка, вместе с гербицидами, однако, слишком затратная. Вплоть до начала 1990-х годов во Флориде на контроль Pistia stratiotes тратилось 4 млн.$ в год (Habeck and Thompson, 1994). Других документов о вреде этого растения не опубликованы.

Вторичная инвазия вида происходит, когда при отлове растений некоторые экземпляры пропускаются, либо переносятся семена из других мест. В Кот-д’Ивуар пресноводная прибрежная лагуна была механически открыта для моря, куда начали выходить сорняки, например, E. crassipes (Sankare et al., 1991). Однако эффект оказался временным, потому что прорытый канал закрылся, и растения вновь заполонили лагуну.

Хотя водяной салат рассматривается в качестве сорной, её биологический контроль часто включает лишь небольшую толику того, что предпринимается против вида E. crassipes. Агенты, изученные в первую очередь, считаются эффективными во многих ситуациях. Последующие работы с вовлечением других видов мишеней немногочисленны.

Виды фитофаги, связанные с Pistia stratiotes
При исследовании насекомых, связанных с видом Pistia stratiotes, во Флориде (Dray et al., 1993) шесть видов питались этим растением: Petrophila drumalis (Dryar), Synclita obliteralis (Walker), Samea multiplicalis (Lepidoptera: Pyralidae), Rhopalosiphum nymphaeae L. (Homoptera: Aphididae), Draeculacephala inscripta Van Duzee (Homoptera: Cicadellidae) и Tanysphyrus lemnae (F.) (Coleoptera: Curculionidae). Большинство из них являются полифагами (животное, которое использует для питания различные виды кормов) или стенофагами (питающееся немногими, однородными по своему составу кормами). Наиболее распространен вид, который повреждает водяной салат, это Samea multiplicalis.

В провинции Чако (Аргентина) насчитывается 17 видов насекомых, питающихся пистией Pistia stratiotes. Среди них 10 видов являются олигофагами и семь видов жуков надсемейства Куркулионоидных (Curculionoidea) питаются исключительно водяным салатом (Dray et al., 1993).

В Старом Свете (Евразия, Африка) на пистии зарегистрированы лишь Куркулионоидные вида Bagous pistiae (Coleoptera: Curculionidae). Кроме того, в Африке вид сильно страдает Pistia stratiotes от видов Angionychus lividus (Coleoptera: Carabidae), Lepidocyrtus pistiae (Collembola: Entomobryidae). Среди гусениц, которые в Африке поедают пистию, отмечены Nymphula sp. и Spodoptera sp. (Dray et al., 1993).

На большой земле Азии и в Индонезии, личинки семи видов моли поедают P. stratiotes (Dray et al., 1993). В частности моль Spodoptera pectinicornis (Lepidoptera: Noctuidae) встречается только на этом сорняке (Habeck and Thompson, 1994).

В Австралии водяной салат поедают два вида, Nymphula tenebralis и N. Turbata (Lepidoptera: Pyralidae) (Gillett et al., 1988), а также Samea multiplicalis, которая была искусственно введена для борьбы с сорняком Salvinia molesta (Sands and Kassulke, 1984).

В итоге, на пистии встречается 46 видов насекомых фитофагов (25 – Южная Америка, 13 – Азия и 8 — Африка) (Cordo and Sosa, 2000). Большинство из них олигофаги или полифаги, однако 11 видов жуков, принадлежащих к родам Neohydronomus, Pistiacola, и Argentinorhynchus, являются монофагами. Куколки жуков рода Argentinorhynchus нуждаются в пересыхании водоема для вылупления, поэтому представители лишь двух родов могут рассматриваться в качестве агентов биологического контроля пистии.

Жук-дровосек Neohydronomus affinis (Coleoptera: Curculionidae)
В Аргентине, водяной салат поедается несколькими насекомыми, включая жука дровосека Neohydronomus pulchellus (DeLoach et al.,1976), который позднее был идентифицирован как Neohydronomus affinis (Coleoptera: Curculionidae, O’Brien and Wibner, 1989).

DeLoach et al.,1976 отлавливал и изучал этих жуков в Буэнос-Айресе, Чако, Формосе в Аргентине и в Пирасикабе в Бразилии. Особи имели длину 1.7-2.3 мм, коричневато-голубоватую окраску с плотными перистыми чешуйками на надкрыльях и почти прямой рострум, сужающийся вентрально у основания. Соотношение полов на поле составляло 1:1. Во время кормления взрослые особи прободали круглые отверстия и иногда зарывались в губчатый мезофилл. Яйца имели овальную форму (0.33 х 0.40 мм) и откладывались по одному под эпидермис, обычно на верхнюю поверхность листа. Места проколов после откладки яйца запечатывались черной субстанцией. Скорость их откладки составляла 1 яйцо/самка/день.

Жуки дровосеки Neohydronomus affinis откладывают яйца
Жуки дровосеки Neohydronomus affinis откладывают яйца (илл. dnr.state.il.us/stewardship/cd/biocontrol/5waterlettuce.html)

Инкубационный период длился 3-4 дня, а возрастная стадия (промежуток между двумя линьками) у личинок составил 11-14 дней. Когда личинки имела длину 2.5-3.0 мм, они зарывалась в губчатую ткань и превращалась в голую куколку внутри кокона из растительной ткани. Время жизни поколения зависело от температуры и составляло 4-6 недель. Насекомое имело три поколения в год, перезимовывали обычно взрослые особи, но иногда и куколки.

В зависимости от плотности жуков, взрослые особи питались и зарывались вдоль движения своих собратьев, при этом личинки могли убить растение. 128 жуков на одно растение убивало его в течение трех дней. Пиковая плотность на поле в количестве 8 особей на растение (520/м2) причиняло незначительный урон в течение нескольких дней до момента полной разрушения (DeLoach et al., 1976).

В тестах на специфичность к хозяину взрослые Neohydronomus affinis иногда (1-5%) кормились тремя другими видами растений, помимо P. stratiotes. В частности, плавучими видами Lemna sp. и Spirodela sp. (оба Lemnaceae), Limnobium sp. (Hydrocharitaceae). Кроме того, жуки вгрызались в шесть видов растений. На четыре вида они откладывали яйца (1% от числа яиц, найденных на пистии P. stratiotes). Другие 19 исследованных растений не подвергались паразитированию. В полевых экспериментах, однако, жук-дровосек Neohydronomus affinis паразитировал исключительно на пистии (DeLoach et al., 1976). В схожем исследовании насекомое отказывалось принимать 30 видов тестовых растений (Harley et al., 1990). В ходе экспериментов с голоданием, проведенных во Флориде, взрослые жуки начинали питаться и откладывать яйца в другие три вида растений: Limnobium spongia (Hydrocharitaceae), Azolla caroliniana (Azollaceae) и Salvinia minima (Salviniaceae) (не говоря уже о том, что они грызли и откладывали единичные яйца на два наземных вида растений) (Thompson and Habeck, 1989). Однако, когда в эксперименте предоставлялся выбор, жуки питались и размножались только на пистии.

Никаких паразитов не было найдено на взрослых насекомых, однако высокая активность неизвестных хищников в ковре из водяного салата свидетельствует о том, что жуками Neohydronomus affinis кто-то питается (DeLoach et al., 1976).

Ночницы Spodoptera pectinicornis (Lepidoptera: Noctuidae)
Данный вид недавно внесен во «Всемирный каталог агентов и их мишеней сорняков» (World Catalogue of Agents and their Target Weeds) (Julien and Griffiths, 1998). Ранее они относились к роду Epipsammea.

Это мелкий (размах крыльев – 19 мм у самцов и 23 мм у самок), серовато-пятнистый мотылек. Он имеет двугребенчатую антенну, которая бросается в глаза у самцов. Пол легко различить по рассмотрению гениталий. Только что отложенные полусферические яйца имеют зеленоватую окраску, которая позднее становится желтой. Особи откладывают массы из свыше 150 яиц каждая, покрытую чешуйками с живота самки. Период размножения длится 2-6 дней, в течение которых самка откладывает более 990 яиц (среднее – 666 яиц). Инкубационный период варьирует от 3 до 6 дней. Кремово-белые личинки на первой возрастной стадии питаются губчатым мезофиллом и проходят семь возрастных стадий в 17-20 дней. Они достигают длины 25 мм и превращаются в куколку в основании листа, между листьями или между толстыми прожилками на верхней стороне листа. Стадия предкуколки длится 1-2 дня, а стадия куколки – 3.5-5.5 дней. Общая продолжительность жизни одного поколения составляет 30 дней (Center et al ., 2002).

Личинки питаются листьями и разрушают апикальную меристему, препятствуя замене листа. Размер большинства популяций изменчив, однако они размножаются постоянно, и поколения всегда перекрываются(Center et al., 2002).

Мотылек Spodoptera pectinicornis обитает в Индии, Шри Ланке, Таиланде, Индонезии и Папуа Новой Гвинее (Waterhouse, 1994). Вид связан с медленно текущими пресноводными реками. Личинка сильно повреждает листья пистии и меристему (Suasa-ard and Napompeth, 1982). В экспериментальных удобрение водяного салата приводило к появлению более крупных мотыльков, которые жили на один день меньше, чем те, которые выросли на неудобренных растениях. Однако эти особи откладывали больше яиц. В общем, большинство яиц откладывалось в яичные массы, процент которых был выше на удобренных растениях. С первых дней жизни в качестве взрослой особи самка откладывала пропорционально большее число яиц на более молодые листья (Wheeler et al ., 1998).

Мотылек Spodoptera pectinicornis, минуя карантин, попал из Таиланда во Флориду в 1986 году. Там он был всесторонне изучен (Habeck and Thompson, 1994). В садках, взрослые самки иногда откладывают яйца на другие виды растений, а не только P. stratiotes. Тест на специфичность к хозяину показал высокую сродство к виду P. stratiotes. На 61 виде растений из 32 семейств в течению трех дней выживает менее 1% личинок и в течение 6 дней все они гибнут. Даже после трех линек личинка не способна выжить более 6 дней на другом хозяине. Исключением является лишь вид Impatiens spp. (Balsaminaceae), на нем личинка доживает до 25 дней, но её развитие проходит не полностью. Схожие исследования в Таиланде (Suasa-ard and Napompeth, 1982) подтвердили высокую специфичность мотылька к пистии.

Внедрение биологического контроля
В различных проектах с целью биологического контроля роста водяного салата использовалось два природных врага, N. affinis и S. pectinicornis.

Neohydronomus affinis
Первые попытки организации классического биологического контроля пистии (P. stratiotes) проведены Государственным объединением научных и прикладных исследований (CSIRO, Австралия). Особи Neohydronomus affinis отлавливались в Пелотасе, Бразилии, отправлялись в Австралию на проверку специфичности к хозяину и выпускались в Брисбене в 1982 году (Harley et al ., 1984). В течение пяти месяцев популяция жуков возросла до примерно 1000/м2, и за один год биомасса P. stratiotes снизилась на 80%. За следующие несколько лет популяции пистии демонстрировали устойчивое угасание каждый год с середины зимы по начало лета и, в целом, снижение биомассы растений. Эта тенденция коррелировала с возрастанием числа жуков. Наконец, этот сорняк исчез, а Neohydronomus affinis, напротив, распространились на 75 километров (Harley et al ., 1984, 1990).

Жуки-дровосеки также также поставлялись ЮАР, где в декабре 1985 года их выпускали в область Пафури Национального парка Крюгера. Популяция Neohydronomus affinis и упадок популяции пистии изначально носил сезонный характер, но к октябрю 1986 года она больше не встречалась в водоемах этой области (Cilliers, 1987). В 1987 году Neohydronomus affinis был выпущен в реку Саби. Спустя относительно короткий промежуток времени, популяция жуков возросла, и в течение двух лет они повредили 80% P. stratiotes. Однако их биомасса снилась до 57% после того, как зараженные растения были вымыты из исследуемой области. В 1988 году жуки выпущены в большую дамбу Ммабато, где P. stratiotes появились тремя годами ранее. Несмотря на серьезные зимние заморозки в этой области и временное повышение популяции растений, жуки все-таки ограничили рост пистии к 1990 году. В общем, Neohydronomus affinis оказались наиболее эффективными в водоемах со стоячей водой и в меньшей степени в реках. Хотя эвтрофикация или повышенный уровень нитратов и фосфатов может влиять на успех программ биологического контроля водных сорняков (Hill и Olckers 2001), биологической контроль при посредничестве вида P. stratiotes также успешно достигался в двух системах с высокой эвтрофной нагрузкой. К ним относятся дамба Sunset (Национальный парк Крюгера) и очистные сооружения порта Элизабет (Мыс Ресифи). Вид Neohydronomus affinis внесен в дамбу Sunset в начале 1990-х годов и изначально снизил P. stratiotes со 100% до 20% в первый летний сезон. Однако дамба вновь покрылась сорняком в течение зимы (Cilliers et al ., 1996). Этот цикл летней очистки и зимнего обрастания продолжался вплоть до конца 1990-х годов, после чего дамба очистилась летом, и в ней осталось 20% покрытия пистией. На очистных прудах мыса Ресифи в течение 12 месяцев после выпуска жуков покрытие снизилось со 100 до 5% (Moore, 2005). Возрастание покрова до 60% наблюдалось в зимой 2004 году (май — июль). Следующей весной оно снизилось до 5% и оставалось на этом уровне. Эти два примера иллюстрируют возможность биологического контроля P. stratiotes даже в условиях высокого эвтрофного потенциала, однако продолжительность борьбы с сорняком может занять до пяти лет.

Первый выпуск Neohydronomus affinis в Папуа-Новой Гвинее проведен в июне 1985 года. Жуки основали устойчивую популяцию в Виваке и на реке Сепик в провинции Восточный Сепик, и в Булоло в провинции Моробе. Насекомое распространилось в другие регионы пи посредничестве человека или естественным путем. Например, его сознательно выпустили в Кимбе на остров Западная Новая Британия. Будучи выпущенным около Ангорама на нижнем Сепике, жук распространился по всей лагуне этой реки. Во многих районах пистия едва выживает, оставшиеся мелкие островки этого растения кишат жуками. Однако, в некоторых районах, несмотря на заражение, степень контроля за сорняком слабо выражена. В итоге, сезонные наводнения и местный мотылек S. pectinicornis смогли снизить популяцию P. stratiotes (Laup, 1987), однако сейчас очевидно, что многие лагуны, пруды и ручьи по-прежнему оставались заполнены пистией, вплоть до момента введения жука Neohydronomus affinis. В декабре 2006 года Neohydronomus affinis, собранный в Папуа-Новой Гвинее, был выпущен в Вануату, где численность его популяции проходит мониторинг (W. Orapa, личные наблюдения, 2007).

В США, пистия P. stratiotes стала встречаться повсеместно в середине 1700-х годов, но её популяция снизилась после интродукции в Северную Америку Эйхорнии отличной (Eichhornia crassipes). После угасания популяции Эйхорнии появились опасения, что водяной салат вернется. Поэтому в 1981 году из Австралии был привезен жучок Neohydronomus affinis и в 1987 и 1988 годах выпущен в нескольких округах южной Флориды. Его популяция сохранялась на низком уровне зимой, но, в конечном счете, быстро увеличилась и стала устойчивой (Dray et al., 1990). Насекомое обеспечило хороший контроль в большинстве округов (Dray и Center, 1992). Позднее Neohydronomus affinis попал в южный Техас.

Из Автралии вид Neohydronomus affinis также был завезен в Зимбабве в апреле 1988 года. Его выпустили в реку Мьянме, выше по течению от озера Макилуэйн, основного источника воды для Хараре. К июлю 1988 года популяция жуков стала устойчивой, покров P. stratiotes уменьшился, а Эйхорния начала отвоевывать свободные участки. К октябрю, насекомые отмечались на 14 км протяжении реки. К февралю 1989 года сорняк P. stratiotes больше не рассматривался как проблема (Chikwenhere and Forno, 1991; Chikwenhere, 1994). В 1998 году в восточных частях страны инвазия сорняка достигла 56 га. Введение жука привело к немедленному разрешению ситуации (G. Chikwenhere and M. Hill, личные наблюдения, 2007).

В Конго с 1999 года биологический контроль применяется против трех видов свободно плавающих сорняков. С его введением пистия получила очаговое распределение, преимущественно в центральной части провинции Куветте и на юге провинции Куилу. Контроль установился сразу с появлением Neohydronomus affinis. К 2003 году пистия полностью отсутствовала в местах сброса жуков в Куветте, а её покров в озерах на юге существенно снизился. Так как эти насекомые обладают высокой мобильностью, их сброс в Конго (Браззавиль) может привести к прогрессивному заражение сорняка в Демократической республике Конго, доступ в которую затруднен (Mbati and Neuenschwander, 2005).

Вид Neohydronomus affinis также завозился в Сенегал в 1994 году, Гану в 1996 году, Кот-д’Ивуар в 1997 году, Кению в 1997 году.

В Сенегале и Мавритании пистия стала угрожать местам Всемирного Наследия — Национальному парку Ойсо де Дджоудж и Национальному парку Диавлинг (Diop, 2007). Спустя восемь месяцев после сброса жуков в озеро Гаьерс, растительный ковер начал редеть, а через 18 месяцев популяция P. stratiotes снизилась до приемлемого уровня в парке Дджоудж, в 150 километрах северо-западнее озера Гаьерс. В 2005 году P. stratiotes вновь появились в других местах (с началом аквакультурных проектов), но быстро были подавлены очередным сбросом жуков (Diop, 2007).

В Кот-д’Ивуар в декабре 1997 года Neohydronomus affinis выпустили из Международного института тропического сельского хозяйства в городе Бенин. Жуков выпускали в различные места южных областей страны, начиная с 1998 года. К ноябрю 1998 года они снизили численность сорняка на 95% на озере de Ayame II, и нанесли ему урон в других местах. К ноябрю 1999 года, менее двух лет со дня последнего выпуска, Neohydronomus affinis поставил под контроль пистию в трех местах выпуска.

В Бенин Neohydronomus affinis импортирован из Зимбабве в 1993 году и выпущен в 1995 году в шесть мест южной провинции Моно, а в 1996 году в северную провинцию Боргу, которые омываются рекой Нигер. Двумя годами позднее жуки распространились на 90 километров и к 2000 году обнаруживались на протяжении 250 километров к северо-западу в различных водоемах. Две проверенные точки на юге имели большие различия уровня воды, общей растительной биомассы и плотности сорняка, что было связано с интенсивностью дождей. Спустя 2-4 месяца, P. stratiotes исчезла практически полностью (Ajuonu and Neuenschwander, 2003)

Предполагается, что Neohydronomus affinis ещё не выпускался в Азии. Определенно, в Китае против пистии не используется биологические агенты (D. Jianqing, личные наблюдения, 2007).

В заключении хочется отметить, что в субтропических широтах сезонные колебании популяции жуков позволяют водяному салату свободно расти часть года, поэтому уровень биологического контроля сильно разнится. В тропических регионах, однако, за 1-2 года достигается 100% контроль. Таким образом, вид Neohydronomus affinis рассматривается как более эффективный для тропических регионов, чем в субтропическом штате Риу-Гранди-ду-Сул на юго-востоке Бразилии, где эти жуки аборигенные, и где естественные хищники мешают росту численности этого вида (DeLoach et al., 1976).

Spodoptera pectinicornis
Мотылек Spodoptera pectinicornis использовался и продолжает использоваться для биологического контроля пистии в Таиланде. Возрастание естественной популяции Spodoptera pectinicornis предотвращает нарушение роста риса от инвазии P. stratiotes и загрязнение электростанций (Napompeth, 1990). Однако количественная оценка эффективности мотылька в Азии не проводилась.

Так как жук Neohydronomus affinis вызывает снижение биомассы пистии в некоторых водоемах Флориды, но образует устойчивую популяцию не во всех областях, в качестве дополнительного агента рассматриваются другие виды. После проведения исследований специфичности к хозяину, во Флориде в декабре 1990 года приступили к сбросу вида Spodoptera pectinicornis (Grodowitz et al., 1992). С 1990 по 1997 года в 22 местах было выпущено колоссальное число мотыльков (332000 личинок, куколок и взрослых особей) (Dray et al ., 2001). Изначально, выпускалось небольшое количество (несколько тысяч), но рассеивание насекомых по большой площади и хищничество со стороны птиц, муравьев и пауков препятствовало формированию устойчивой популяции. Позднее, предпринимались попытки разведения насекомых в сетках, на территории, свободной от растений и хищников. Через семь поколений прирост мотыльков составил >20 особе на квадратный метр. К сожалению, эта зачаточная популяция также угасла. Не смотря на провал интродукции вида, авторы уверены, что небольшие популяции все-таки сохранились во Флориде.
——
Peter Neuenschwander, Mic H. Julien, Ted D. Center, and Martin P. Hill. Pistia stratiotes L. (Araceae). Biological Control of Tropical Weeds using Arthropods, ed. R. Muniappan, G.V.P. Reddy, and A. Raman. Published by Cambridge University Press. Cambridge University Press, 2009
http://afrsweb.usda.gov/SP2UserFiles/Place/66290000/TedCenterPublications/Center-OtherPublications/105.%20%20Neuenschwander%20et%20al%202009%20Pistia%20stratiotes.pdf

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *