Биолюминесценция — процесс образования света организмом или в искусственной системе, в которую вовлечены живые организмы. Это может быть призрачным свечением бактерий на гниющем мясе рыбы, мерцающая фосфоресценция простейших тропического моря, либо сигналы светлячков. Данный феномен встречается в единичных случаях у различных представителей живой природы, бактерий, грибов, насекомых, морских беспозвоночных и рыб, однако никогда не наблюдается у растений, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Биолюминесценция является результатом химической реакции (хемилюминесценции), при которой превращение химической в лучистую энергию осуществляется напрямую с КПД 100%. Процесс сопровождается очень незначительным выделением тепла, поэтому его называют холодным свечением.

Значение биолюминесценции в поведении

Свечение выполняет сигнальную функцию, связанную с защитой, воспроизводством и привлечением добычи, и в некоторых случаях играет роль в освещении пути. Например, некоторые кальмары выделяют светящееся облако для запутывания хищника и последующего скрытия. Многие глубоководные рыбы болтают светящимся выростом, как наживкой для приманивания жертвы, для маскировки и запутывания врагов, а также для освещения пути.

Биолюминесценция незаменима для многих организмов, использующих световые сигналы для привлечения конспецифичных видов и спаривания. У Photinus pyralis, Североамериканского светлячка, самцы спонтанно мерцают в полете, при этом каждые 5,5 секунды испускаются короткие (0,3 сек) вспышки (температура среды — 25° C). Самки наблюдают с поверхности воды, и, заметив вспышку, также испускают привлекающий сигнал с интервалом 2 секунды. Самка неспособна идентифицировать самца по характеру его вспышек, поэтому именно мужские особи различают специфичные сигналы особей противоположного пола по характерным интервалам и, таким образом, разыскивают их. Кроме того, очень важным оказывается время между подачей вспышки самцом и ответом самки. Многие другие виды светлячков используют аналогичную систему сигнализации. Вероятно, у видов имеются различия в цвете холодного свечения.

Светящиеся анчоусы (Myctophidae), рыбы топорики(Stomiiformes, Sternoptychidae) и другие глубоководные животные демонстрируют различный тип мерцающего узора на теле. Свечение вызывают множество фотофоров, в большинстве случаев, расположенных на вентральной (брюшко) и боковой поверхности тела, и, тем самым, обеспечивающих излучение вниз и по бокам. Предполагается, что свет от фотофор соответствует интенсивности солнечного света, доходящего сверху, позволяя скрыть тень рыбы от хищников, расположенных ниже.

Некоторые светящиеся анчоусы также могут обладать большим носовым органом, а другие иметь светящуюся область на хвосте. У глубоководного морского черта (Lophiidae) передняя часть спинного плавника, если он присутствует, расположена прямо над пастью и имеют форму «удочки» с приманкой для привлечения добычи. Именно эта особенность дала таксону название Удильщикообразные.

Значение биолюминесценции в метаболизме

Функцию биолюминесценции в жизни низших организмов, таких как бактерии, динофлагеллят и грибов сложно разглядеть. Ясность в данный вопрос вносят некоторые наблюдения. В частности, сияние бактерий прекращается при удалении кислорода из среды, что свидетельствует о вовлечении реакций, сопровождаемых биолюминесценцией, в ликвидацию токсичного для анаэробных организмов кислорода. Лучистая энергия появляется в результате взаимодействия кислорода с люциферином. Большинство светящихся одноклеточных позднее смогли использовать кислород, однако способность к люминесценции сохранилась.

Разновидности биолюминесцирующих организмов

Способностью к люминесценции обладают различные таксономические группы, однако определить закономерность её распределения очень сложно. Многие креветки могут светиться, однако науке не известны светящиеся крабы. Известно множество люминесцирующих кальмаров и только один осьминог (Callistoctopus arakawai в Японии). Среди двупарноногих и многоножек нередки светящиеся виды, но они не обнаруживаются у скорпионов и пауков. Чрезвычайно большое количество грибов и бактерий обладают биолюминесценцией, однако нет ни одного растения с подобной способностью.

Практически половина типов живых существ включает люминесцирующие формы, но количество этих видов очень мало по сравнению с общим разнообразием видов. Простейшие не так богаты светящимися формами, которые, тем не менее, изобилуют по своей биомассе, особенно в тропических морях. Фактически, подавляющее большинство всех светящихся организмов являются морскими.

Фитопланктоном

Поверхность океана в тропических областях богата одноклеточным люминесцирующим фитопланктоном, преимущественно, динофлагеллятами, которые начинают блестеть, как только подвергаются механическому воздействию, например, взбалтывание волнами, столкновением о берег или прикосновении рукой. Помимо них имеется макропланктон, представленный, в частности, видами Pyrosoma. Прозрачные колонии Pyrosoma достигают 3-10 см в диаметре, тогда как длина единичной клетки составляет 5 мм.

Все люминесцирующие бактерии являются морскими организмами, потому что нуждаются в соли для своего развития и свечения. Среди них распространены роды Vibrio и Photobacterium. Не смотря на то, что эти бактерии могут иметь различную форму, они никогда не образуют цепей. Конечно, излучение от одной клетки нельзя увидеть невооруженным глазом, однако свет от культуры на агаре или в растворе, содержащим миллионы бактерий, хорошо виден. Данное свечение продолжительное и имеет синеватый оттенок. Многие люминесцирующие бактерии являются симбионтами рыб и кальмаров.

Грибы

К люминесцирующим одноклеточным организмам относятся грибы, беловатые скопления которых часто обнаруживается на гниющей коре в лесу. Данные организмы предпочитают тенистые влажные места, поэтому они обитают преимущественно в тропиках. Спектр излучения грибов варьирует от синего до зеленого и желтого в зависимости от вида. В качестве примера можно привести Pleurotus lampas из Австралии и Clitocybe illudens из Соединенных Штатов, достигающих 13 см в диаметре.

Ракообразные

Среди ракообразных наибольшее количество светящихся видов представлено у веслоногих рачков (Copepoda), креветок и остракод. Люминесцирующие копеподы обитают как на поверхности воды, так и на морских глубинах. Они представлены, главным образом, двумя основными группами, Pleuromma и Metridia. Некоторые креветки (Hoplophorus) образуют светящийся секрет из специального органа, в то время как у других имеется светящийся орган (фотофоры), состоящий из линзы, отражателя и порождающих лучистую энергию фотогенных клеток. Три или четыре вида остракод рода Cypridina являются люминесцирующими. Среди них наиболее известен Cypridina hilgendorfii (или Vargula hilgendorfii с 1962 года), обитающий в прибрежных водах и песке Японии. Этот крохотный, покрытый раковиной, организм, будучи потревоженным, выделяет в воду синий светящийся секрет.

Кишечнополостные

Кишечнополостные, в частности, медузы, гребневики и плавающие, прозрачные сифонофоры (Siphonophora) также вносят существенный вклад в освещение мирового океана. Значительная часть опушенных, донных морских перьев (Pennatula), морских кактусов (Cavernularia) и морских фиалок (Renilla) являются колониальными организмами, которые освещаются сверху вниз при ударе о них волн. Данное свечение находится под контролем нервной системы.

Черви

Среди кольчатых червей (Annelida), как морские, так и наземные черви включают люминесцирующие виды. Odontosyllis, огненные черви с Бермуд, за несколько дней после полнолуния собираются в большие скопления. Самки около 2 см в длину выбираются на поверхность сразу после захода солнца и плавают кругами, рассеивая люминесцирующий секрет. Более мелкие самцы находят женских особей и спариваются с ними. Они также испускают свечение, которое, однако, прерывистое и находится внутри клеток. Неизвестно, вносит ли свет какой-либо вклад в размножение, но другие, не люминесцирующие виды Odontosyllis, спариваются аналогичным образом.

Среди люминесцирующих кольчатых червей можно также выделить Polynoe и Polycirrus, обитающих в песке или скалах, а также Chaetopterus, проводящих большую часть своей жизни в трубке из пергаментной мембраны с двумя открытыми концами. Представители последнего начинают светиться, будучи потревоженными, однако целесообразность этого явления неизвестна.

Моллюски

Люминесцирующие моллюски представлены Pholas (двустворчатые), Phyllirrhoe (морские гастроподы отряда Nudibranchia), Planaxis (морские гастроподы), Latia (пресноводное блюдечко) и кальмар (головоногие)

Рыбы

Морские глубоководные рыбы и кальмары демонстрируют наиболее изощренные светящиеся органы, состоящие из фотогенных клеток, отражателя, линз и, в некоторых случаях, светофильтров. Кальмары (Oegopsida), обитающие в открытом океане, например, Lycoteuthis, Histioteuthis, и Enoploteuthis, на 75% самоизлучают. То есть лучистая энергия образуется не в результате симбиотических бактерий, а в результате внутренней биохимической реакции. У глубоководных кальмаров светоизлучающий орган часто обнаруживается на веках или прямо на глазных яблоках. В некоторых случаях, в частности, у вида Watasenia scintillans, светоизлучающий орган находится также на конце щупальцев и других участках тела.

Наиболее знаменитыми люминесцирующими рыбами являются удильщиковые, рыбы-топорики и фонарики. У большинства таких рыб свет образуется в результате химической реакции внутри фотоцитов. Их светоизлучающие органы, во многих случаях, схожи с аналогичными по функции структурами кальмара и включают линзы, светоизлучающее тело, светофильтр и отражатель. Глубоководные рыбы имеют фотофоры вдоль тела, под глазами и часто на усиках или антеннах. Как правило, интенсивность свечения регулируется центральной нервной системой, и после смерти рыбки она быстро снижается. Неизвестно, развиваются ли фотоактивные элементы вместе с ростом рыбы, либо они аккумулируются при её кормлении. Второй вариант предполагает использование в рационе питания ракообразных, например, Cypridina, содержащих в своем составе светоизлучающие компоненты.

Некоторые роды глубоководных и несколько семейств мелководных рыб продуцируют лучистую энергию, благодаря симбиотическим люминесцирующим бактериям, находящихся в специальном органе. Последний обильно снабжается кровью, питающей и поддерживающей рост бактерий. Это свидетельствует о возможном инфицировании определенных видов рыб специфическими штаммами одноклеточных организмов. Не смотря на то, что симбиотический фотоактивный орган функционирует непрерывно, интенсивность излучения регулируется меланофорами, выстилающими его, либо черной мембраной, которая способна механически натекать на орган. В первом случае, контроль освещенности осуществляется сокращением или расширением меланофоров или пигментных гранул.

Хорошо известная рыба-фонарь (Photoblepharon) из Индонезии имеет большой фотофор под глазом. Свет гасится, когда фотофор прикрывается складкой черной кожи.

Некоторые рыбки, например, рода Leiognathus, Acropoma и Archamia, обладают встроенным в ткани фотофором, связанным с кишечником по средством тонкой трубки. При этом излучение проходит через прозрачный киль и вентральные (расположенные на брюшной поверхности) мышцы.

Среди других высших животных подтипа хордовых Оболочники (Tunicata) имеют светоизлучающий орган.

Люминесцирующие наземные животные никак не связаны с конкретной областью обитания, но практически всегда они активны ночью. Многоножки Orphaneus, широко представленные в тропической Азии, и Luminodesmus sequoiae с гор Сьерра-Невады выделяют светящийся секрет из каждого сегмента тела. На территориях Новой Зеландии и Австралии в пещерах и гротах распространены грибные комарики Arachnocampa luminosa, личинки которых испускают зеленовато-синее свечение с конца своего брюшка. Жуки, включающие светлячков и щелкунов Pyrophorus, а также личинки светлячков и светляков светятся.

У большинства биолюминесцирующих организмов важными светоизлучающими компонентами являются окисляемая органическая молекула люциферин и фермент люцифераза, которые видоспецифичны.

Люциферины представлены 5 основными типами: люциферин светлячка; люциферин бактерий, обнаруживаемый также у кальмаров и рыб, содержит длинноцепочечный альдегид и восстановленный рибофлавин-фосфат; люциферин динофлагеллят (простейших и некоторых морских ракообразных), ответственный за фосфоресценцию океана, является производным хлорофилла; целентеразин обнаружен у радиолярий, ктенофор, книдарий, кальмаров, копепод, щетинкочелюстных, рыб и креветок; варгулин — имидазолопиразин, обнаружен у ракушковых и некоторых глубоководных рыб.

Реакция, в которой при участии катализатора люциферазы, происходит окисление люциферина, сопровождается свечением. У светлячков процесс запускается взаимодействием АТФ с люциферазой, ионами магния и люциферином с образованием комплекса люцифераза-люциферин-аденилат и фосфата. Этот комплекс реагирует с молекулами кислорода. За счет окисления комплекс переходит в высокоэнергитичесое состояние и затем восстанавливается с выделением фотонов.

Люминесцирующие бактерии используют ферментативное окисление флавин-мононуклеатида. Во время реакции люцифераза взаимодействует с флавин-мононуклеатидом и кислородом, что приводит к образованию долгоживущего комплекса. Для выделения фотонов последний реагирует с длинноцепочечным алифатическим альдегидом (деканал).

——

https://www.britannica.com/EBchecked/topic/66087/bioluminescence

https://www.earthlife.net/fish/light.html