Возможная причина стерильности одомашненных иглобрюхов

Особое место в аквариумистике занимают пресноводные и морские виды иглобрюхов. Их можно заслуженно назвать необычной разновидностью рыб, ведь природа наградила этих маленьких водных жителей удивительным способам индивидуальной защиты и агрессивным характером. Интерес к иглобрюхам лежит не только в плоскости декоративного рыбоводства, но также в плоскости научного поиска. В частности, Tetraodon nigroviridis из-за своей простого и небольшого генома является важной генетической моделью. Тем не менее, аквариумистам и исследователям доступны лишь дикие взрослые особи и мальки. Невозможность разведения в условиях неволи и, соответственно, наблюдения за естественным ходом размножения делают Tetraodon nigroviridis менее привлекательным для рыбоводства. С другой стороны, недостаток гамет, оплодотворенных икринок, развивающихся эмбрионов и других ранних этапов онтогенеза препятствует изучению генома данного вида. Данная ситуация характерна для многих пресноводных (Tetraodon nigroviridis, Tetraodon biocellatus и некоторых других) и морских иглобрюхов (Sphoeroides annulatus, Fugu niphobles и др.). В данной статье выдвигается гипотеза, относительно причин утраты репродуктивной функции одомашненными иглобрюхами.

Невозможность размножения связана с отличием условий выращивания в искусственных условиях от природных, приводящим к недоразвитию особей. Проведенные с видом Sphoeroides annulatus эксперименты показали, что одной форм дисфункции полового созревания является остановка позднего вителлогенеза, окончательного созревания ооцитов и овуляции [1].

Для исследований развития яичников каждый месяц на протяжении года бралось 2 самки Sphoeroides annulatus, выращенных в неволе. Для проведения гистологических исследований у каждой особи отбиралось 6 яичниковых образцов. С каждого среза измерялся размер и возраст 50 яйцеклеток. Анализ показал, что вителлогенез начался в марте/апреле, за 1-2 месяца до начала сезона размножения. В течение этого периода рыбки созревали до этапа 5, и редко до этапа 6 (в 18,7% случаев) вителлогенеза. В июне/июле ооциты становились атретичными, и гонады к августу/декабрю переходили в стадию покоя. Не наблюдалось ооцитов на 7 стадии развития,  и лишь немногие достигали 6 этапа. Данные результаты, вместе с данными об отсутствии нереста, показывают наступление дисфункции яичников перед завершением созревания ооцитов. Инъецирование ЛГРГ или введение EVac (этиленвинилацетат сополимер) имплантов для медленного выделения гормона приводило к возрастанию случаев нереста по сравнению с 18% у контрольной группы (вводился солевой раствор) до 82% (группы по 11 особей).

Полученные после нереста икринки имели 0,7±0,02 мм в диаметре, были прозрачными, демерсальными (располагаются на субстрате), липкими; содержали небольшие глобулы с жиром, большую желточную клетку и маленький бластодиск. Не было обнаружено значимых различий в степени оплодотворения среди икринок, которые получены от групп (по 7 особей), не обработанных ЛГРГ и групп, которым вводился гормон. Высокая степень выклева икринок наблюдалась при инкубации в камере (без протоки) с аэрацией, фильтрацией и УФ обработкой воды. Исследователи не отмечали существенных различий степени выклева икринок группы диких особей (5 рыбок) и содержащихся в неволе на протяжении года [1].

Недоразвитие половой системы также продемонстрировано с пресноводным видом Tetraodon nigroviridis, для успешного размножения которого потребовалось использовать лаваж (орошение) яичников [2]. В рамках эксперимента в яйцевод вставлялся катетер, через который по норме 3 л/г массы тела инъецировался хорулон (человеческий хорионический гонадотропин, hCG). В одном эксперименте, самка приступила к спариванию с самцом спустя 72 часа после обработки. В другом эксперименте, для пробы из самки выдавливалась икра через 36 часов после обработки. В пробе насчитывалось 3680 икринок/г , что составляло свыше 25% икринок от общей массы тела самки. На 4 день после оплодотворения во всех экспериментах наблюдался выход мальков. Лаваж яичников является простейшим способом введения гормонов для стимуляции созревания, а использование катетера упрощает процедуру определения зрелости производителя и исключает необходимость инъекции [2].

Одной из возможных причин недоразвития половой системы может являться снижение или утрата токсичности иглобрюхами после смены рациона питания в условиях неволи. Известно, что дикие особи ядовиты, благодаря специфичному рациону, содержащему тетродотоксин (у морских видов) или сакситоксины (у пресноводных). Тетродотоксин продуцируется морскими бактериями, а затем разносится разнообразными живыми организмами. Иглобрюхи получают TTX из пищи, затем при помощи специального механизма захвата токсин аккумулируется в печени и с кровотоком распространяется по коже. Сравнительно недавно при изучении диких особей Fugu rubripes, выловленных в китайском море Бохай, в яичниках, печени, кишечнике и желчном пузыре были обнаружены тетродотоксин-продуцирующие бактерии родов Bacillus (19 штаммов) и Actinomycete (1 штамм) [3]. В свою очередь, сакситоксины представляют собой нейротоксин небелковой природы, образующийся динофлагеллятами, а также цианобактериями (подробнее о токсичности представителей отряда Tetraodontiformes в статье).

Процесс накопления TTX сильно зависит от возраста и физиологического состояния иглобрюха. Адаптация к поеданию ядовитых организмов сделала их невосприимчивыми к яду и позволила сформироваться защитной системе от крупных хищников. Более того, тетрадоксин так сильно внедрился в обмен веществ рыбок, что даже участвует в передаче нервных импульсов в центральной нервной системе [4].

В ряде работ, изучающих токсичность морских [3; 5] и пресноводных [6; 7] иглобрюхов, указывается на яичники и икринки, как одни из структур с наибольшей концентрацией ядов. 

С точки зрения своих эффектов на репродуктивную функцию обнаружена активность TTX как феромона для приманивания самцов во время нереста. В исследованиях, проведенных на Fugu niphobles, продемонстрирована продукция и выделение в TTX через желточную мембрану овулируемых яйцеклеток, который приманивает самца (но не самок), что повышает шансы на оплодотворение [8].

В контексте данного вопроса важно подчеркнуть, что наибольший уровень тетродотоксина у морских видов иглобрюхов наблюдается у самок в период размножения [9].

——

1. N. J. Duncan, N. Garcia-Aguilar, G. Rodrigues-M De O., M. Bernadet, C. Martinez-Chavez, C. Komar, P. Estañol, A. Garcia-Asca. Reproductive biology of captive bullseye puffer (Sphoeroides annulatus), LHRHa induced spawning and egg quality // Fish Physiology and Biochemistry, 28 (1-4), 505-506, 2003.

2. Watson C.A., Hill J.E., Graves J.S., Wood A. L., Kilgore  K.H. Use of a novel induced spawning technique for the first reported captive spawning of Tetraodon nigroviridis. // Marine Genomics, Volume: 2, Issue: 2, Publisher: Elsevier B.V., Pages: 143-146. 2009.

3. Wu Z, Yang Y, Xie L, Xia G, Hu J, Wang S, Zhang R. Toxicity and distribution of tetrodotoxin-producing bacteria in puffer fish Fugu rubripes collected from the Bohai Sea of China. Toxicon. 46 (4) : 471–476. 2005.

4. Osamu Arakawa, Deng-Fwu Hwang, Shigeto Taniyama and Tomohiro Takatani. Toxins of Pufferfish That Cause Human Intoxications. // Coastal Environmental and Ecosystem Issues of the East China Sea, 2010, pp. 227–244.

5. Mahmud Y, Tanu MB, Takatani T, Asayama E, Arakawa O, Noguchi T. Chelonodon patoca, a highly toxic marine puffer in Japan. Journal of Natural Toxins. 10 (1) :69-74. 2001

6. Kodama M, Ogata T. Toxicity of the freshwater puffer Tetraodon leirus. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 50 : (1949-1951). 1984.

7. Saitanu K, Laobhripatr S, Limpakarnjanarat K, Sangwanloy O, Sudhasaneya S, Anuchatvorakul B, Leelasitorn S. Toxicity of the freshwater puffer fish Tetraodon fangi and T. palembangensis from Thailand.// Toxicon. 1991; 29 (7) : 895-7.

8. Zhiguo Chu and Suzanne M. Moenter. Physiologic Regulation of a Tetrodotoxin-Sensitive Sodium Influx That Mediates a Slow Afterdepolarization Potential in Gonadotropin-Releasing Hormone Neurons: Possible Implications for the Central Regulation of Fertility // The Journal of Neuroscience, 26(46) : 11961–11973. 2006.

9. Sobel  J., Painter  J. Illnesses Caused by Marine Toxins // Clin Infect Dis. (2005) 41 (9): 1290-1296.

 

Похожие статьи:

Рыбы семейства Четырехзубых контролируют уровень магния для выживания

Как иглобрюх получил свой «клюв»

Кормление иглобрюха

Улитки на корм тетраодонам

Тетраодон Мбу

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

÷ пять = два