Представители подсемейства Рясковые (Lemnoideae, семейство Ароидные) являются мелкими плавающими на поверхности воды растениями. Они встречаются повсеместно в пресных и солоноватых водах. Как правило, образуют толстый ковер на поверхности водоема со стоячей, богатой органикой, водой. Благоприятные условия среды позволяют рясковым чрезвычайно быстро расти. Однако даже загрязнненные воды, например, с высокой бактериальной нагрузкой или воды с сельскохозяйственными загрязнениями, не опасны для них.

Это высшие растения или, иными словами, макрофиты, хотя иногда их ошибочно относят к водорослям. Подсемейство Lemnoideae состоит из пяти родов Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffiella и Wolffia, среди которых выделяют около 40 видов.

Все представители имеют крошечные, практически невидимые цветочки и семена, однако инициаторы цветения неизвестны. Их вегетативная часть включает только листовидный отросток и крошечные корешки. Виды рода Spirodela саые крупные и имеют листовую пластинку диаметром до 20 мм, тогда как мелкие Wolffia — всего 2 мм и менее. Рясковые рода Lemna имеют листовую пластинку промежуточного диаметра — 6-8 мм.

Отсутствие листьев и стеблей избавляет от необходимости иметь опорные волокна в структуре (ряска имеет лишь 5% волокон). Поэтому вся вегетативная часть метаболически активна и пригодна для скармливания рыбам. Данная особенность разительно отличает Рясковых от наземных культур, например, сои, риса и пшеницы. Значительная часть биомассы наземных культур выбрасывается во время приготовления корма.

Распространение

Представители подсемейства Lemnoideae встречаются повсеместно, кроме безводных пустынь и областей вечной мерзлоты. Они распространены в умеренном, тропическом и переходных зонах. Выдерживают температурные максимумы и минимумы, однако лучше растут в условиях теплой воды и сильного солнечного света. На соседние водоемы Рясковые переносятся птицами.

Обзор преимуществ ряски в качестве корма

Ряска имеет высокий потенциал в качестве компонента корма для скота и рыб. Она быстро растет, имеет много белка и минеральных веществ, и мало волокон. Это растение не продуцирует ядовитых алкалоидов и с удовольствием принимается большинством домашних животных и рыбами. Эксперименты с кормлением продемонстрировали, что оно пригодно для выращивания животных. Для роста ряске требуются мелководные пруды. Её толстый ковер снижает испарение с поверхности воды и угнетает развитие нежелательных водорослей.

Быстрая скорость роста и высокая продуктивность

Согласно исследованиям Culley с коллегами (1981) и Landolt и Kandeler (1987, pp. 371-373), виды ряски имеют необычайно высокую продуктивность. Сухая масса в нормальных условиях увеличивается на 10-20 тонн/га/год. Обычно время удвоения биомассы составляет 24 часа. В неделю, на каждый грамм сухой массы растения, образуется 64 г, т.е. 73 тонны/га/год (Landolt and Kandeler, 1987, p. 371). Как отмечали Landolt и Kandeler, реальные значения составляли 1/3 — 2/3 от теоретических. В условиях лета в штате Луизиана, при высокой концентрации удобрений, достигалась продуктивность 44 тонны/га/год (Said et al. 1979).

Излишне говорить, что это значение будет ниже в холодном умеренном климате и при слабой удобряемости. Тем не менее, скорость размножения ряски ближе к воспроизводству микроорганизмов, чем высших растений.

Высокая продуктивность требует большого количества удобрений, что может стать лимитирующим фактором. Однако, все становится проще, если в качестве источника азотсодержащих удобрений выступают отходы откормочных площадок.

	Ежедневный прирост биомассы растения на гектар
Удобрение	500 кг	600 кг	700 кг	800 кг	900 кг	1,000 кг
Мочевина	10.00	12.00	14.00	16.00	18.00	20.00
Ca3(PO4)2	2.00	2.40	2.80	3.20	3.60	4.00
Хлорид калия	2.00	2.40	2.80	3.20	3.60	4.00
Неочищенная морская соль	4.50	5.40	6.30	7.20	8.10	9.00

Таблица. Ежедневная норма внесения удобрений (кг/га) (подробнее infohouse.p2ric.org/ref/09/08875.htm).

Питательная ценность Рясковых

Основным критерием пригодности ряски для приготовления компонента корма выступают данные её питательной ценности (Landolt and Kandeler, 1987). Большинство видов содержат 15-45% белка, в зависимости от источника азота. При этом белок включает практически все аминокислоты, из которых отмечается недостаток триптофана и метионина (Landolt and Kandeler, 1987, pp 375-377). Количество белка на один гектар урожая десятикратно выше для ряски, чем для соевых бобов, и практически такой же как и для Люцерны посевная (Said et al. 1979).

	Сырой белок	Жиры	Волокна	Зольность
Источник	(% от сухой массы)
Естественный водоем	25-35	4.4	8-10	15
Обогащенная культура	45	4.0	9	14

Таблица. Питательная ценность ряски (Leng et al. 1994)

Исследования вида Lemna paucicostata в Нигерии (Mibagwu, and Adeniji, 1988) продемонстрировали её высокую питательную ценность. Анализ растения из трех областей озера Kainji показал содержание сырого белка в 26.3-45.5% от сухой массы.

«Аминокислотный состав ряски выгодно отличался от состава кровяной, соевой муки, муки хлопчатника и существенно превосходил состав арахисовой муки. Уровень незаменимых аминокислот превзошел референсные значения FAO, за исключением метионина, доля которого составляла 61.4% от рекомендованной. Количество минеральных веществ было высоким, но не создавало каких-либо токсикологических проблем при введении в корма. Уровень азота в растении сопоставим уровню азота в коммерческих удобрениях. Ряска может стать хорошим питательным источником для человека, скота и рыб. При общей биомассе 309 кг сухой массы на гектар и среднем времени удвоения 1.2 дня, ежедневно в районе озера удается получать 129 кг сухой массы ряски с гектара. Эти 129 кг дают 59 кг высококачественного белка для приготовления корма птицам и рыбам.»

Стоит отметить, высокое содержание следовых минеральных веществ и пигментов в составе рясковых. К числу пигментов относятся бета-каротин и ксантофилл. Общее содержание каротиноидов в муке из этих растений десятикратно превосходит содержание в наземных растениях. Концентрация ксантофилла достигает 1000 млн^-1.

Полностью удовлетворить пищевые потребности растительноядных рыб удается лишь внесением свежей ряски, даже не смотря относительно высокое разбавление питательных веществ в свежем растении.

	Концентрация элементов
	Культуральная среда	Ткань ряски	Из расчета 10 тонн сухой массы на гектар
Элемент	(мг/л)	(мг/кг сухой массы)	(кг/га/год)
N	0.75	60,000	600
P	0.33-3.0	5,000-14,000	56-140
K	100	40,000	400
Ca	360	10,000	100
Mg	72	6,000	60
Na	250	3,250	32
Fe	100	2,400	24

Таблица. Концентрация некоторых элементов в составе ряске при их заданной концентрации в водоеме (www.fao.org/ag/againfo/resources/documents/DW/Dw2.htm).

Практика потребления в пищу

Вольфия бескорневая (Wolffia arrhiza), один из представителей семейства Рясковых, долгое время используется в пищу населением Бирмы, Лаоса и Таиланда. В Таиланде её называют khai-nam («водяные яйца»). Слабое распространение этого растения в рационе других стран объясняется наличием кристаллизованной щавелевой кислоты, портящей вкус. Кроме того, в естественных условиях с этим растением сосуществует множество патогенных микроорганизмов, которых сложно отделить.

В качестве корма ряска наиболее распространена в рыбоводстве. Она может вноситься в свежем виде, либо в смеси с другими компонентами. Свежее растение пригодно для скармливания травоядным и всеядным видам, в особенности, белоому амуру (Ctenopharyngodon idella), серебряному барбусу (Puntius gonionotus) и тиляпии (Oreochromis). Канальный сом успешно выращивался на рационе с ряской, однако коммерческого применения данная технология кормления не получила.

Культура может разводиться отдельно от рыб и затем вноситься в качестве корма, либо в одном пруду с рыбами. Выращивание её в одном пруду неэффективно. Сильная аэрация, которая практикуетя, в частности, при культивировании сомов, нарушает развитие ряски. Фотосинтетическая активность растения не сопряжена с обогощением воды кислородом, и, фактически её плотный покров снижает газообмен с атмосферой (Landolt and Kandeler, 1987, p 387).

Успешное культивирование представителей семейства Lemnaceae требует опыта. Для достижения высокой продуктивности необходим точный баланс между плотностью культуры, кормлением и внесением удобрений, а также достаточным количеством кислорода для рыбы.

Хотя кормление исключительно ряской оказывается возможным, это растение обладает низким содержанием углеводов. Поэтому её часто смешивают с компонентом-источником углеводов, в соотношении 50-60 к 40-50%.

Кроме того, в своей работе Hassan and Edwards (1992) отметили снижение жирности тиляпии на рационе с ряской. Было показано,что в этом растении мало жиров (3-5% от сухой массы). Авторы исследования предложили использовать богатый энергией источник, например, рисовые отруби.

При среднем кормовом коэффициенте перевода 2.5 на рационе с ряской, и её приросте 20 тонн/га в год можно получать 8 тонн/га в год рыбы (Gijzen and Khondker 1997). Этот теоретический расчет сопоставим с фактическими данными, полученными для азиатских хозяйств полуинтенсивного выращивания карпа (2-8 тонн/га в год, Skillicorn et al. 1993).

Докладывалось о том, что наиболее мелкие виды Wolffia, Wolffiella и Lemna используются в корм малькам и сеголеткам. Например, в Китае, паразитическая распространенность видов Wolffia и Lemna позволяет использовать их на корм сеголеткам белого амура (Edwards 1990).

Каззани и Катон (Cassani and Caton, 1983) изучали ростовые характеристики гибрида карпа для определения пищевых предпочтений и потребления корма. Использовались гибриды белого амура (Ctenopharyngodon idella, Val.) с Пёстрым толстолобиком (Hypophthalmichthys (Aristichthys) nobilis Rich), в возрасте 12-18 месяцев. Авторы пришли к заключению, что среди шести видов Рясковых рыба предпочитает Ряску горбатую (Lemna gibba). Более того, предпочтения не меняются при выращивании в двух различных температурных диапазонах (12-15 C и 25-28 C). Исходя времени полного поедания и относительного количества съеденной ряски, авторы заключили, что предпочтения были одинаковыми. Средняя ежедневная потребляемая биомасса Lemna gibba при температуре 25-31 C составила 178 граммов на одну рыбу.

Gaigher с коллегами (1984) сравнивал рост гибридов тиляпии (Oreochromis niloticus X O. aureus) на рационе с коммерческими гранулами и ряской. Вплоть до 89 дней особи выращивались в условиях высокой плотности в экспериментальной рециркуляционной системе. Их кормили ряской (Lemna gibba) или смесью ряски с коммерческими гранулами. Авторы сделали заключение, что наилучшие показатели роста наблюдаются в группе рыб, которых кормили смесью гранул и ряски.

На рационе с исключительно ряской наблюдалось низкое усвоение корма, относительно слабый рост (0.67% от массы тела ежедневно) и кормовой коэффициент перевода составил 1:1. Лишь 65% потребляемой ряски поедалось рыбами и 26% переводилось в их массу и усваивалось. Когда рацион всключал коммерческие гранулы и ряску, потребление ряски снижалось, и скорость роста рыб удваивалась при кормовом коэффициенте перевода 1:1.2-1.8. Потреблялось 70% рациона и лишь 21% усваивался. На смесевом корме рыба имела аналогичный рост, что и на исключительно коммерческих гранулах, однако лучший кормовой коэффициент перевода.

Выращивание

Культивирование ряски это непрерывный процесс, который требует неусыпного контроля. На протяжении всего года, ежедневно необходимо собирать её. Только так удастся обеспечить оптимальный рост и здоровье колонии. Высокая интенсивность сбора повысит продуктивность в условиях, когда ограничены площади культивирования, и тудовые ресурсы доступны сезонно.

Собранную биомассу можно использовать на корм в свежем виде, либо высушиваться для приготовления комбинированных кормов.

В одной из работ (Porath, et al., 1985) велись попытки использовать твердые отходы тиляпий в качестве удобрений для культивирования ряски. Вид Lemna gibba выращивался в мелководных прудах с внесением минеральных веществ. Однако, как оказалось, отходы от тиляпий содержат мало свободного аммиака и аммонийных соединений. Для использования этих загрязнений в качестве удобрений, необходимо, предварительно, инкубировать их при 38 C. Это способствует анаэробному окислению и выделению минеральных питательных веществ.

Температурные условия

Минимальная температура, при которой рясковые могут использоваться для обработки сточных вод составляет 7°C (Reed et al. 1988, USEPA 1988, WPCF 1990). В зависимости от вида, оптимальный рост наблюдается при температуре 25 — 31°C. Однако в более жарком климате активность культуры снижена. Эксперименты в Бангладеше показали существенное снижение продуктивности и, соответственно, обработки стоков видами Spirodela и Lemna при температуре ниже 17°C и выше 35°C (PRISM 1990). В условиях отрицательных температур рясковые образуют турионы, неактивные зимующие почки, которые выпадают на дно водоема.

Влияние ветра

Культура очень чувствительна к ветру и, поэтому не подходит для обработки сточных вод в регионах с сильными ветрами. Порывами воздушных масс кучкуют ряску к берегам водоема, где она накапливается и погибает. Если растительная биомасса не будет равномерно рапределяться по поверхности водоема, обработка стока будет неполной. Кроме того, полное покрытие подавляет развитие нежелательных водорослей, возникновение неприятного запаха, размножение комаров.

Течение

Течение — нежелательный фактор. Естественная среда обитания видов Lemnoideae включает стоячие водоемы, где маленькие плавучие колонии защищены укореняющимися видами Eichhornia или Phragmites. На открытой воде скорость течения не превышает 0.1 см/сек (Duffield and Edwards 1981).

Климат

Климат, сочетающий длительные периоды дождей и засухи, ограничивает использование ряски. Основным лимитирующим фактором является осушение прудов в засуху, особенно, когда объем сточных вод слишком низок для компенсации испарений. В идеальном варианте, должен быть дополнительный источник воды — колодец или другой резервуар, для поддержания минимум 20 см глубины для культивирования и в качестве буфера для контроля температуры, pH и нутриентов (Skillicorn et al. 1993). Не смотря это, обработка стоков ряской пригодна для засушливых областей, потому что толстый настил этих растений на 1/3 снижает испарение с поверхности воды (Oron et al. 1984).

Наводнения способны по-просту смыть культуру и размыть пруд, либо разбавить сточные воды до такой степени, что растениям не хватит питательных веществ. Необходимо выбирать места, безопасные для затопления.

Кислотность

Оптимальный pH для развития ряски составляет 4.5 — 7.5 (Landolt 1986). Некоторые авторы отмечают более узкий диапазон — 6.5 — 7.5 (Skillicorn et al. 1993). Чрезвычайно кислые или щелочные почвы непригодны для культивирования.

Другие факторы

Жирные кислоты, масла, топливо, смазочные материалы адсорбируются на внутренней поверхности листовой пластинки ряски и вредят её развитию. Высокие значения биологического потребления кислорода также подавляют развитие.

Ряска удаляет из воды токсичные вещества

Различные виды рясковых, в частности, виды Lemna, имеют исключительную способность захватывать и аккумулировать тяжелые металлы, металлоиды, превосходя в этом плане водоросли и других макрофитов. Так, Axtell et al. (2003) докладывал о том, что Lemna minor удаляет до 82% никеля и 76% свинца, и предлагал этот вид для фиторемедиации. Токсичность металлов в тканях Lemna minor, культивируемых на стоках гальванического предприятия, снижалась в ряду: Zn > Ni > Fe > Cu > Cr > Pd (Horvat et al. 2007). Исследователь Leela Kaur с коллегами (2012) изучила эффекты различных значений pH в диапазоне от 4 до 10 на удаление ряской Pb и Ni. Автор работы отметила, что при 28 дневной экспозиции максимум поглащения в 99.9% для Pb набюдается при pH 5-6, а для Ni — 99.3% при pH 6.

При 10-тидневном введении 10 мг/л Pb в воду, где находился вид L. minor, концентрация этого элемента не превышала 0.900 мг/л при pH 6 (Divya et al., 2012). В работах Jafari с коллегами (2011), Lahive с коллегами (2011) изучалась очистка воды от цинка (Zn) тремя видами ряски: L. minuta, L. minor и L. trisulca. В течение 10 дней экспериментальные группы содержались в воде с концентрацией 1, 5, 10, 15 и 20 мг/л Zn. Лучше всего удаляли цинк L. trisulca (97%), затем следовали L. minuta (89%) и L. minor (83%). Показано, что Lemna minor является хорошим поглатителем кадмия (Cd) (Bianconi et al. 2013).

Хорошо удаляет тяжелые металлы вид Lemna polyrrhiza. Когда растение находилось в течение 4 дней в воде с 10 мг/л Zn, Pd и Ni, оно впитывало 27.0, 10.0 и 5.5 мкг/мг Zn, Pd и Ni, соответственно(Sharma et al, 1994). Lemna minor хорошо удаляет медь из муниципальных стоков. Внесение культуры в городские сточные воды снижает концентрацию меди до 55% (MR Apelt, 2010). Согласно ряду исследований (Donganlar BZ, Seher C, Telat Y,2012), Lemna gibba может эффективно аккумулировать марганец (Mn) из загрязненных вод. Она накапливает до 15.15 мг/г сухой массы марганца при нахождении в воде с концентрацией этого элемента 16 мг/л. С целью утилизации Cr (Roger P. Staves, Ronald M. Knaus. 1985) и Zn (Christian et al. 2012) пруды с ряской хорошо подходят для очистки стоков текстильной промышленности. Ряска устойчива к действию различных тяжелых металлов. В присутствии Cu, Ni, Cd и Zn в концентрациях 0.4, 3.0, 0.4 и 15.0 мг/л, соответственно, она не проявляет признаков хлороза, расслоения листовой пластинки и некроза (N. Khellaf, M. Zerdaoui,2009). Пилотный проект Uysal (2013) показал эффективность Lemna minor L. в плане удаления хрома. В воде с концентрацией Cr 5.0 мг/л и pH 4.0 ряска аккумулировала 4.423 мг Cr/г. Высказывались предложения использовать Lemna minor L. как тест-организм для мониторинга тяжелых металлов и других водных загрязнений, потому что она избирательно накапливает их. По сравнению с использованием водорослей для тестирования, ряской пригодна для анализа как генотоксичности, так и токсичности (Stefan Gartiser et al. 2010).

——
https://www.mobot.org/jwcross/duckweed/fish.htm
https://www.protilemna.com/docs/Duckweed%20Aquaculture%20Potential%20Possibilities%20and%20Limitations%20SANDEC.PDF
https://www-wds.worldbank.org/servlet/WDSContentServer/WDSP/IB/1993/03/01/000009265_3970128103342/Rendered/PDF/multi_page.pdf
https://www.fao.org/ag/againfo/resources/documents/DW/Dw2.htm