Глобальная культура Лососевых рыб (сем. Salmonidae т.е. форель, лосось и голец) удвоилась за последнее десятилетие, с 0.94 миллионов тонн в 1995 году до 1.99 миллиона тонн в 2005 году (FAO, 2007). Интенсивное садковое культивирование Лососевых, сопровождаемое быстрым расширением в выращивания, оказало влияние на окружающую среду (Naylor, Goldburg, Primavera, Kautsky, Beveridge, Clay, Folke, Lubchenco, Mooney & Troell 2000; Read & Fernandes 2003; Mente, Pierce, Santos & Neofitou 2006). Одно из таких влияний, вследствие эвтрофикационного потенциала, оказывают твердые (органические) и растворенные (неорганические) питательные вещества.

С целью предотвращения эвтрофикации садкой культуры Лососевых используются два метода рассеивания/отложения и кокультуры видов-экстракторов. Каждый их них требует информации о биофизических свойствах фекалий Лососевых. Среди различных видов рыб, в том числе, внутри семейства Лососевых, физические характеристики испражнений отличаются, и их сравнение в научной литературе не представлено (Magill,Thetmeyer & Cromey 2006). Поэтому вполне оправдано, что на протяжении всего обзора обозначаются основные пробелы в знаниях и, с целью развития озвученных методов, проводится корреляция между физическими свойствами и данными о составе фекалий. Статья посвящена изучению влияния различных факторов на биофизические свойства испражнений Лососевых и рассмотрение, связанных с этим, эмпирических данных и результатов. В ситуации, когда информации о представителях данного семейства недостаточно или необходимо сравнение с другими видами, можно включить данные о характеристиках кормов и фекалиях других культивируемых видов рыб. Для более полного понимания влияния веществ на аквакультуру также нужно знать о доле растворенных (неорганических) нутриентов, непосредственно образующихся путем выделения или реминерализации осаждаемых частиц. Однако это не входит в рамки обзора.

Модель рассеивания загрязнений в аквакультуре
В поиске, прогнозировании и объяснении устойчивых пороговых значений усвоения питательных веществ разработано множество моделей. Несколько из них учитывают рассеивание компонентов загрязнений аквакультуры, что обусловлено накоплением органики на морском дне, а также их транспортом в пелагической экосистеме. Исходными данными для этих моделей являются количество, степень осаждения и, зачастую, состав загрязнений. Согласно статье, определить состав загрязнений и их количество относительно легко. Однако информация о физических свойствах фекалий Лососевых и, связанных с ними, эффектах на садковое рыбоводство крайне скудна. В частности, в литературе слабо освещены такие детали, как плотность испражнений Лососевых, степень осаждения, стабильность, соотношение осаждаемых и взвешенных частиц, размер частиц. Так как большинство этих моделей предназначены для определения того, куда поступят органические загрязнения, для их описания будет использоваться понятие «рассеивание». При этом принимается, что расчет количества рассеянных твердых частиц является условием для определения количества отложений на единицу площади.

Интегрированная мультитрофическая аквакультура
Интегрированная мультитрофическая аквакультура придерживается принципа вторичного использования питательных веществ с целью поддержания устойчивости системы. Этот тип аквакультуры включает кокультуры видов, находящихся на различных трофических уровнях. Поэтому питательные вещества, потерянные для одних видов, становятся пищей для других. Интегрированные мультитрофические хозяйства являются потомком традиционной водной поликультуры. В поликультуре выращивание ведется экстенсивным путем (низкая продуктивность и незначительный контроль), и, в некоторых случаях, она включает различные организмы на одном трофическом уровне. Интегрированная аквакультура предусматривает сосуществование в едином пространстве нескольких монокультур, находящихся на разных трофических уровнях. Все они объединены переносом питательных веществ. В идеальном исполнении эта система включает исключительно монокультуры с промысловыми видами. Отсюда, корм поступает только на производство продукции, а не обеспечение работы биофильтра. Интегрированная аквакультура может включать кокультуру экстракторов неорганических веществ (морские водоросли) или кокультуру экстракторов органических веществ (собирающий депозитофаг, фильтраторы). Тогда как в Азии уже на протяжении века случайно возникают интегрированные хозяйства, в Европе они начали развиваться лишь недавно. Например, Съедобная мидия (Mytilus edulis) и бурые водоросли (Saccharina latissima и Alaria esculenta) растут рядом с садками Атлантического лосося (Salmo salar) в заливе Фанди (Канада). Они повышают темпы роста рыбы, и сами служат ценным коммерческим продуктом. Для оптимизации интегрированных хозяйств и моделирования возврата питательных веществ необходимо знать о нагрузке нутриентами верхнего трофического уровня. На рост и степень использования питательных веществ кокультурами видов экстракторов органики, в условиях садков, влияют биофизические характеристики рыбьих фекалий, такие как содержание питательных веществ, усвояемость, размер частиц и факторы осаждения (плотность, массовая фракция и степень осаждения).

Максимально возможное количество захваченных питательных веществ в интегрированной ферме неизвестно. Вероятно, оно остается постоянным в условиях, когда рост кокультуры организмов коррелирует с производством лосося, и хозяйство оптимизировано. На практике, наиболее действенным механизмом создания интегрированной системы является метод «проб и ошибок» и моделирование «пищевых каскадов». Моделирование развития организмов экстракторов органики во многих случаях требует тех же знаний, что и моделирование рассеивания загрязнений, но с бо’льшим фокусом на питательный состав нутриентов и масштаб «ближнего поля».

Потеря питательных веществ с кормом и фекалиями
За последние несколько лет в аквакультуре были сделаны открытия, позволившие улучшить коэффициент перевода корма (соотношение поступления корма к приросту биомассы). В 2003 году мировое выращивание Лососевых составило 1.46 млн.тонн (FAO, 2005) и используемых аквакультурных кормов – 1.9 млн.тонн (Tacon 2005). Таким образом, в 2003 году средний коэффициент перевода корма составил 1.3. Это существенный прорыв по сравнению с предыдущим десятилетием, когда в 1993 году было выращено 0.3 млн.тонн и произведено 0.5 млн.тонн корма (коэффициент составил 1.7; FAO, 2005). Снижение потерь корма и улучшение эффективности его усвоения снизило коэффициент перевода корма.

На производство и отлов биомассы также влияют смертность и случаи побега рыбы. Если это так, то нельзя приписать изменение коэффициента к влиянию специфического фактора. Тем не менее, его улучшение в глобальном масштабе свидетельствует об общем повышении эффективности перевода питательных веществ корма в биомассу рыб, несмотря на то, происходит ли утечка нутриентов в составе фекалий, наблюдается ли гибель или побег рыбы.

Потери корма отмечаются в качестве основного источника загрязнений в лососевом хозяйстве. На заре ведения интенсивной аквакультуры Лосевых, загрязнение кормом было главным источником твердых загрязнений в садках. Согласно ранним оценкам, потеря корма в садковом рыбоводстве составляла 20% (Beveridge 1987). Этот нежелательный процесс являлся главной причиной низкого коэффициента перевода корма. С введением машин подсчета гранул, снизились их потери при кормлении. Машина попросту выключает подачу корма, когда обнаруживает его излишки (Ang & Petrell 1997; Parsonage & Petrell 2003). Эта технология позволила на 5% снизить уровень загрязнений (Cromey et al. 2002). Однако сложно рассчитать действительный процент потерь корма, потому что он варьирует от операции к операции, ото дня ко дню. Некоторые модели рассеивания загрязнений Лососевых и нагрузки питательными веществами принимают значения загрязнений кормом от 3 (Cromey et al. 2002) до 5% (Bureau, Gunther & Cho 2003). Используя метод баланса масс при расчете состава и количества фекальных загрязнений (детально в следующей главе), потери корма в 3% будут включать примерно 12% твердых загрязнений, производных корма Лососевых. Подавляющая часть твердых частиц, потерянных в садковой аквакультуре Лососевых, образуются из фекалий. В условиях улучшения коэффициента перевода корма (потребление корма/прирост массы) и последующего снижения потерь корма, вероятно, значимость физических свойств гранул корма становятся меньше, чем свойства фекалий. Однако, информации о степени осаждения и связанных с этим физических свойств гранул корма в научной литературе, на удивление, больше (Elberizon & Kelly 1998; Chen, Beveridge & Telfer 1999a; Cromey et al. 2002; Stewart & Grant 2002; Peterson, Sutherland & Higgs 2005;Vassallo, Doglioli, Rinaldi & Beiso 2006). Скорее всего, это связано с тем, что гранулы корма проще извлечь и с ними легче работать.

Состав испражнений и рацион питания
Одной из предпосылок к использованию модели рассеивания загрязнений и развитию интегрированных мультитрофических систем является органическая нагрузка твердыми питательными веществами. Эти модель и системы идеально согласуют в себе качественную и количественную информацию. На свойства фекалий влияют, главным образом, пищевые факторы, в частности, неперевариваемые компоненты. На рисунке 1 изображено образование и доля питательных загрязнений в садковой культуре. При наличии соответствующей информации компоненты фекалий могут быть рассчитаны.

Сложные нутриенты (и некоторые, связанные с ними, компоненты) попадают в несколько категорий: белки, липиды (жиры), волокна, зола и лишенные азота экстракты (в частности, углеводы). Процентное содержание этих групп сложных питательных веществ обычно выражается как приблизительный состав (Lovell 1989; Hardy & Barrows 2002). Каждая группа может включать несколько ингредиентов. Колонка 2 в таблице 1 содержит приблизительный состав продукционного корма для Атлантического лосося, S. salar L.

Таблица 1. Примерный состав продукционного корма для Атлантического лосося, S. salar L. Для выращивания рыб массой >2000 граммов. NFE — то, что остается после исключения других нутриентов (обычно углеводы).

	Примерный состав, %	Усвояемость, %	Количество усвоенного, %	Количество фекалий, %
Белок (минимум)	39	90	35.1	3.9
Жир (минимум)	33	95	31.4	1.7
Безазотистое экстрактивное вещество (максимум)	10	60	6.0	4.0
Волокна (максимум)	1.5	10	0.15	1.4
Фосфор (примерно)	1.2	50	0.6	0.6
Минералы (максимум)	6.8	50	3.4	3.4
Влажность (максимум)	8.5
Общее	100			15.0

Рассчитанные фекальные загрязнения относительно точно соответствуют данным о приблизительном составе (обычно он обозначен на этикетке к корму) и связанной с ним перевариваемости. Съеденные, но не переваренные компоненты становятся фекалиями. Метод баланса масс может использоваться для расчета образуемых каловых масс и приблизительного состава корма (Cho, Hynes, Wood & Yoshida 1991, 1994; Cho & Bureau 1998; Bureau et al.2003; Papatryphon, Petit,Van Der Werf, Kaushik & Kanyarushoki,2006). Точность и аккуратность этого метода, по большей части, определяются качеством вводимых данных. Papatryphon с коллегами (2006) продемонстрировал, что достоверный прогноз с помощью него можно сделать даже, когда входные данные получены с различных хозяйств, и для определения концентраций используются объемные компоненты. Объединяя массу радужной форели (Oncorhynchus mykiss), нагрузку питательными веществами и объемные данные, Papatryphon с коллегами (2006) оценил концентрацию аммония (NH4+), общего фосфора и взвешенных частиц со средней процентной ошибкой от измеренных данных 25.00%, 18.20% и 9.76%, соответственно.

Умножая коэффициент усвояемости на примерное количество корма оценивают количество усвоенного корма; остальное станет фекалиями.

Складывая количество всех непереваренных пищевых компонентов, определяют общую долю испражнений на единицу потребляемого корма. С помощью этого метода удалось рассчитать, что 15% форелевого корма становятся сухой каловой массой. Для определения общего уровня твердых загрязнений необходимо сложить полученные данные по фекалиям с количеством потерянного корма. Если, к примеру, рыба потребляет 97% корма, общее количество твердых загрязнений составляет 18% (3% кормом и 15% фекалии) от вносимого корма.

Влияние рациона на консистенцию каловых масс и их стабильность
На протяжении десятилетия с целью снижения загрязнений при выращивании Лососевых продвигается и отстаивается стратегия питательных ценности и повышения усвояемости корма (Cho&Bureau, 2001). Лишь недавно проблема контроля загрязнений заставила заинтересоваться влиянием питательных свойств корма на физические характеристики испражнений (Amirkolaie, Leenhouwers, Verreth & Schrama 2005; Brinker, Koppe & Rosch 2005; Ogunkoya, Page, Adewolu & Bureau 2006). В плане моделирования мультитрофических систем ключевое значение имеет устойчивость фекалий к распаду или, напротив, склонность к разложению и растворению. Для описания этих процессов существуют такие понятия как «когезионная (связующая) способность фекалий» (Ogunkoya et al.2006) и «стабильность фекалий» (Brinker, Koppe et al.2005).

На изменение физических свойств испражнений в основном влияют специфические пищевые компоненты. Это влияние даже более выражено, чем эффекты от изменения приблизительного состава корма. Например, связующие компоненты гранул корма сильно изменяют физические свойства фекалий. Они готовятся из различных продуктов с целью предотвращения расслоения гранул в воде и снижения образования тонкодисперсных частиц (пищевая пыль) (Hardy& Barrows, 2002). Многие из них имеют низкую питательную ценность (Lovell, 1989) и плохо перевариваются. Brinker, Koppe et al. (2005) добавляли гуаровую камедь в рацион радужной форели, которая начинала испражняться более крупными каловыми массами. Это приводило к 40% возрастанию эффективности удаления твердых частиц барабанным фильтром и общего фосфора. Другие компоненты могут оказывать противоположный эффект. Ogunkoya с коллегами (2006) вносили смесь соевой муки и ферментативный коктейль (для повышения переваривания муки) в корм радужной форели. Исследователи наблюдали снижение плотности каловых масс и степени осаждения. Они предложили использовать полученные результаты в садковой культуре, для предотвращения накопления фекалий и снижения влияния на бентосные микроорганизмы.

Примерный состав корма обычно написан на мешках и раскрывается производителем. С другой стороны, детали некоторых специфических ингредиентов могут быть объектом авторских прав. Не стоит думать, что схожие по примерному составу коммерческие корма равнозначны. В зависимости от доступности, стоимости ингредиентов и законодательных норм, существуют региональные различия состава корма. Это особенно заметно в соотношении рыбной муки и морского жира, которые повышают белковую и липидную составляющую корма, соответственно. В Канаде, например, уровень рыбной муки и жиров в рационе Атлантического лосося варьирует в диапазоне 20-25% и 15-20%, соответственно. В Норвегии эти значения составляют 35-40% и 27-32%, соответственно (Tacon, 2005).

В попытке разработать более устойчивую и дешевую кормовую смесь для Лососевых, необходимо заменять рыбную муку и морские жиры компонентами с соответствующей питательной ценностью. К числу предполагаемых заменителей, которые испытывались ранее, относятся: мука канолы, гороховая мука, соевая мука, рапсовое масло (канолы), кукурузная глютеновая мука, соевый белковый концентрат, перьевая мука, побочные продукты мяса птицы, птичий жир и кристаллические аминокислоты – лизин и/или метионин (Watanabe, 2002; Tacon, 2005). Сведения о влиянии озвученных компонентов на физические свойства фекалий могут оцениваться компаниями, специализирующимися на производстве кормов, однако в научную литературу эти данные не попадают.

Региональные особенности состава кормов, происходящая замена морских ингредиентов и кормовой базы без загрязнений обуславливает постоянное развитие кормов для Лососевых. Поэтому для модели рассеивания загрязнений и построения мультитрофических систем необходимо с осторожностью использовать данные литературы. Корма, используемые в опубликованных исследованиях, могут иметь иной состав, чем те, которые будут использоваться в моделях. Даже, когда название бренда и примерный состав кормов схожи, некоторые компоненты могли быть изменены. Производитель подчас не раскрывает эту информацию.

Размер частиц фекалий
Для создания и оптимизации механической очистки в системах с рециркуляцией воды важно знать размер частиц загрязнений (Patterson, Watts & Timmons, 1999; Cripps & Bergheim, 2000). В интегрированных мультитрофических системах размер частиц важен для организмов фильтраторов, например, улиток, которые перерабатывают органические отходы (Cross, 2004; Lander, Barrington, Robinson, MacDonald & Martin, 2008). Размер частиц имеет опосредованное значение в моделях рассеивания загрязнений. Вероятно, существует связь между размером частиц и соотношением осаждаемой и взвешенной фракций, однако эти данные необязательны для определения степени осаждения фракций различной массы.

Большинство исследовательских работ по определению размера частиц в загрязнениях аквакультуры проводились в условиях наземных, рециркуляционных или проточных систем. Они рассматривали загрязнения от корма и фекалий в совокупности и, главным образом, были сосредоточены на улучшении технологий удаления, в частности, взвешенных частиц (Kelly, Bergheim & Stellwagen, 1997; Brinker & Rosch, 2005). Именно взвесь обуславливает многие технические проблемы и затраты на обработку воды в УЗВ ( Patterson et al., 1999; Cripps & Bergheim 2000; McMillan, Wheaton, Hochheimer & Soares, 2003). Patterson с коллегами (1999) продемонстрировали, что степенная зависимость для размера частиц, применимая к системам с оборотным водоснабжением, может использоваться для расчета частоты встречаемости классов частиц диаметром менее 1000 мкм. Более крупные частицы менее многочисленны, но занимают больше объема, тогда как более мелкие – более многочисленны, но занимают меньше объема. Эта зависимость имеет гиперболический вид. Cripps (1995) отметил схожий феномен, отбирая образцы взвешенных частиц из сточных вод хозяйства по выращиванию Атлантического лосося и морской форели массой

Эта связь выглядит несколько иной, когда в расчет принимаются только осаждаемые частицы. Elberizon и Kelly (1998) провели измерение всех частиц загрязнений (от корма и фекалий), осевших в стояке, идущего от бассейна с 250 граммовым Атлантическим лососем. Они доложили о том, что 13.1% всей массы составляют частицы диаметром 2000 мкм, 16.6% — 1000-2000 мкм и 28.7% — 500-1000 мкм. Следовательно, 41.6% частиц имели размер менее 500 мкм, а средний диаметр этой фракции составляет 114.4 мкм. Лишь в одном исследовании сопоставляется уровень осаждаемых и взвешенных частиц из общей массы загрязнений. Wong и Piedrahita (2000) определили, что в серии каналов, где выращивается 20-40 см радужная форель, 27% твердых загрязнений являются взвесью. Однако данные о размере частиц не приводятся.

Влияние системы культивирования на размер частиц
В наземных системах культивирования размер фекалий уменьшается под влиянием: стачивания о дренаж, стенки бассейна, решетки; аэрации; водопадов; прохождения насоса и движений рыб. Однако также докладывалось о том, что существуют процессы сдерживания измельчения фекалий. Именно благодаря им невозможно описать снижение размера каловых масс простым действием физических факторов среды культивирования (Brinker & Rosch 2005).

В садковой культуре на открытой воде, конечно, наблюдаются различные механические и гидравлические процессы. Их причиной являются смещения садков и большое число рыб (несколько тысяч). Однако переложить эти эффекты в морских садках на разложение и связывание фекалий в настоящее время не удалось. Поэтому необходимо с осторожностью экстраполировать данные о размерах загрязнений, полученных в условиях наземных систем, на морское садковое хозяйство.

Влияние рыб на размер частиц
Размер и вид рыбы влияют на размер и другие физические свойства (например, степень осаждения) образующихся фекалий. Испражнения крупных рыб существенно разнятся по размеру (Chen, Beveridge & Telfer 1999b; Buryniuk, Petrell, Baldwin & Victor 2006). Так, крупные размеры каловых масс Европейского морского окуня повлияли на конструкцию узла обработки воды (FrancoNava, Blancheton, Deviller, Charrier & Le Gall 2004).

Несмотря на потенциальную значимость, лишь несколько исследований посвящено определению корреляции размера рыб с размером фекалий. Buryniuk с коллегами (2006) проверяли сетки с ячейкой различного диаметра для сбора фекалий в садках, где выращивался Атлантический лосось массой 1-5 кг. Фекалии лосося массой 1 кг не задерживались сеткой с ячейкой 4 мм; фекалии более крупных рыб (5 кг) могли задерживаться сеткой с ячейками 25 мм. Для оценки количества и объема частиц испражнений Magill с коллегами (2006) собирали фекалии в садках морского леща и окуня. Исследователи наблюдали существенные отличия объема частиц фекалий, образующихся тремя классами рыб различного размера (все меньше 400 граммов).

Большинство литературных данных, посвященных распределению частиц фекалий по размеру, получено при наблюдении за одноразмерными рыбами. За исключением работ Чена с коллегами (Chen et al., 1999b); Chen, Beveridge, Telfer и Roy (2003), изучивших особей лосося массой до 1.6 кг; а также Buryniuk с коллегами (2006), которые анализировали фекалии лосося массой от 1 до 5 кг, остальные исследования рассматривали мелких особей. Они представили потенциальные проблемы экстраполяции размера фекалий к условиям садковой культуры. Атлантический лосось в морской садковой культуре часто вылавливается при массе 3-6 килограммов (Gillibrand et al. 2002; Department of Fisheries and Oceans 2007). Поэтому особи б’ольшую часть времени имеют размер, превышающий тот, который рассматривается в научных исследованиях.

Физиологические особенности родственных видов рыб могут также влиять на физические свойства каловых масс. Magill с коллегами (2006) отметили разницу в объеме и степени осаждения фекалий Золотистого спара и морского окуня, имеющих одинаковый рацион питания. Средний размер образующихся частиц кала у спара и окуня варьировали от 0.3 до 2.5 мм (1.4 мм в среднем) и от 0.3 до 6.2 мм (1.12 мм в среднем), соответственно. Различия физических свойств фекалий среди видов Лососевых, питающихся одним рационом, не изучены.

Скорость осаждения каловых масс
Данные о скорости осаждения фекалий Лососевых представлены в Таблице 2. Их сложно сравнить с результатами, полученными эмпирическим путем, потому что существуют различия в рационе питания, плотности воды (температура и соленость), виде рыб, времени отлова, размере рыб и методологии получения данных. Расчет степени осаждения каловых масс и гранул корма не представляет особой ценности. Закон Стокса, с помощью которого можно рассчитать степень осаждения твердых объектов в жидкости, не работает в отношении фекалий и гранул (Elberizon & Kelly 1998; Chen et al., 2003; Magill et al., 2006). Это связано, главным образом, с несферической формой загрязнений, тогда как закон Стокса предусматривает сферическую форму частиц (Elberizon & Kelly 1998). С целью определения скоростей осаждения фекалий представителей отряда Эвфаузиевых и подкласса Веслоногих ракообразных делались попытки модифицировать этот закон для неупорядоченных частиц, таких как цилиндры или эллипсоиды (Komar, Morse, Small & Fowler, 1981). Однако эти работы никоим образом не коснулись рыб. В любом случае, даже измененный закон Стокса требует известные плотность и размеры частиц. Эти значения собираются опытным путем, что сродни измерению непосредственно при осаждении фекалий.

Таблица 2. Литературные данные о скоростях осаждения каловых масс Лососевых

Авторы	Скорость осаждения	Вид и размер, кг	Метод	Условия выращивания	Дополнительные сведения
Panchang et al. (1993, 1997)	Среднее: 3.2 см/сек (70% измерений — 2-4 см/сек). Диапазон: <1 до <6 см/сек	Смолт Атлантческого лосося (0.1 кг)	Сбор каловых масс с помощью сифона и ресуспендирование в градуированном цилиндре. Время между дефекацией и проведением теста не сообщалось. Тест осаждения в градуированном цилиндре.	Пресноводная система с рециркуляцией (10.1-10.7°C)	Коммерческие сухие корма
Findlay and Watling (1994)	Среднее: 2.0 см/сек	Атлантический лосось (0.5-0.55 кг)	Сборник осадка находился под садками с Лососевыми в течение 2-6 часов. Тестировались интактные гранулы фекалий. Скорость осаждения оценивалась на 10 см	Морские садки	Незначительная доля гранул кала собиралось в ловушки; преимущественно собирался «тонкодисперсный хлопьвидный материал»
Elberizon and Kelly (1998)	Частицы >2000 мкм: 2.9±1 см/сек >500 мкм: 1.5±1 см/сек	Атлантический лосось (0.025 кг)	Ежедневно образцы всех твердых загрязнений собирались из стояка емкости. Образцы пропускались через сита даметром ячеек >2000 мкм и >500мкм; затем проводился тест в колонне для осаждения	Протока, пресноводные емкости	Коммерческие корма 60% от массы >500 мкм
Chen et al. (1999b)	Фекалии от стандартного рациона: 6.3 ± 1.2 см/сек (соленость 20‰); 5.3 ± 0.8 см/сек (33‰) Фекалии от высоко энергетического рациона: 6.6 ± 1.3 см/сек (20‰); 5.4 ± 2.0 см/сек (33‰). Диапазон: 3.7-9.2 см/сек	Атлантический лосось (0.7-1.0 кг)	Выдавливание из рыб и сбор сачком вновь образованных фекалий; хранение -20°C, перед тестированием размораживание. Колонна для осаждения длиной 1.25 метра, диаметром 10 см(огстекло).	Морская система с рециркуляцией (15°C, 20 и 33‰)	Различия в скорости осаждения при различной солености статистически значимы
Wong and Piedrahita (2000)	Полоски каловых масс: 0.7 см/сек. Медиана (на основе массы): 1.7 см/сек; Медиана осаждения фосфора (на основе массы): 1.15 см/сек	Радужная форель (0.11 кг)	Выдавливание и рыб и сбор из промежуточной зоны второго канала в серии. UFT-типа колонны для осаждения.	каналы (17°C пресноводные)	Строилась кривая осаждения фракций по массе. Выдавливаемые фекалии оседали медленнее, чем собранные из канала.
Dudley et al. (2000)	Среднее: 3.2 см/сек	Модель использовалась для 1.5 кг Атлантического лосося	—	морская система	Модель AWATS. Скорости осаждения из работы Panchang et al. (1993)
Gillibrand et al. (2002)	Среднее: 3.2 ± 1.1 см/сек	Модель использовалась к 20 месяцу производственного периода; сбор после 3 кг	—	морская система	Скорости осаждения из работы Cromey et al. (2002)
Cromey et al. (2002)	Среднее: 3.2 ± 1.1 см/сек; диапазон: 1.5-6.3 см/сек	Атлантический лосось (3.39 кг)	Фекалии собирались в ловушки под садками, тестировались в течение часа в стеклянных колоннах (длина 28.9 см; диаметр 6.7 см)	морские садки	Модель DEPOMOD
Chen et al. (2003)	Высоко энергитический рацион: 5.8 ± 1.2 см/сек; стандартный рацион: 5.8 ± 0.9 см/сек; диапазон: 3.7-9.2 см/сек	Атлантический лосось (0.664-1.709 кг)	Фекалии собирались сачком непосредственно после дефекации. Тестировались в течение 2 минут в колонне из оргстекла (длина 1.25 см, диаметр 10 см)	рециркуляция (10°C, 33‰)
Stucchi et al. (2005)	Массовые фракции 15%, 70% и 15% — 4, 3 и 2 см/сек, соответственно	Модель использовалась для Атлантического лосося (1 кг)	—	морская система	Скорости осаждения массовых фракций оценивались по Cromey et al. (2002), Panchang et al. (1997), Chen et al.(1999b), and Wong and Piedrahita (2000)
Ogunkoya et al. (2006)	Среднее для фекалий контрольного рациона: 3.5 см/сек; диапазон для фекалий экспериментального рациона: 2.7-3.9 см/сек	Радужная форель (0.05-0.12 кг)	Непосредственно после дефекации каловые массы собирались с помощью сифона. Осаждение в градуированном цилиндре (длина 35.5 см, диаметр 6.5 см)	протока, пресноводная, емкость (15°C )	Измерение однородности, плотности и осаждения фекалий после приема трех различных рационов
Corner et al. (2006)	Среднее: 3.2 ± 1.1 см/сек	Модель использовалась для Атлантического лосося (размер неизвестен)	—	морская система	Значения скоростей осаждения взяты из работы Cromey et al. (2002)
Jusup et al. (2007)	Среднее: 3.2 ± 1.1 см/сек; диапазон: 1.5-6.3 см/сек	—	—	морская система	Значения скоростей осаждения взяты из работы Cromey et al. (2002)
Moccia et al. (2007)	50% массовой фракции фекалий при кормлении тремя коммерческими кормами: 4.33-6.08 см/сек	Радужная форель (400 г)	Фекалии собирались (0-14 часов) в ловушки на выходе из емкости. осаждение в колоннах (длина 152 см, диаметр 10.6 см)	емкость (протока, пресноводная, 8.5°C, 15 л/мин)	Строилась кривая массовых фракций. Тестировались фекалии после использования трех коммерческих кормов для форели
Chamberlain and Stucchi (2007)	Среднее: 3.2 ± 1.1 см/сек	Модель использовалась для Атлантического лосося (размер неизвестен)	—	морская система	Значения скоростей осаждения взяты из работы Cromey et al. (2002)

Влияние размера и плотности каловых масс на степень осаждения
Взаимосвязь размера и степени осаждения гранул корма, более или менее, ясна (Cromey et al. 2002; Sutherland, Amos, Ridley, Droppo & Peterson 2006; Vassallo et al. 2006), тогда как для фекалий она вызывает массу вопросов. Chen с коллегами (1999b, 2003) докладывал о том, что в диапазоне измеренных частиц (4.0-8.4 мм) не обнаружена значимая связь между размером частиц фекалий и скоростью их осаждения. При изучении фекалий Атлантического лосося в пресной воде Elberizon и Kelly (1998) получили медианы скоростей осаждения 3.1 и 1.4 см/сек для частиц размером >2.0 и >0.5 мм, соответственно. Magill с коллегами (2006) в работе с морским окунем и морским лещом продемонстрировали определенную корреляцию между размером частиц фекалий и скоростями их осаждения (диапазон частиц 0.3-6.8 мм; 0.3 мм – определяемый предел).

В то время как масса фекалий плохой прогностический критерий степени осаждения (Chen et al. 2003), плотность (масса/объем) гораздо важнее (Chen et al. 2003; Ogunkoya et al. 2006; Moccia et al. 2007). Ogunkoya с коллегами (2006) и Moccia с коллегами (2007) непосредственно измерили плотность каловых масс и обнаружили позитивную корреляцию между скоростью осаждения и плотностью. Ogunkoya с коллегами (2006) докладывал о том, что фекалии радужной форели (50 – 120 граммов), питающихся восемью различными рационами, имели плотность 1.023-1.038 г/см₃ и скорости осаждения 2.7-3.4 см/сек, соответственно. Moccia с коллегами (2007), в наблюдениях за 400 граммовой радужной форелью, которая питалась тремя различными рационами, рассчитали медианы плотности фекалий – 1.033-1.040 г/см₃ и связанные с ней скорости осаждения (50% от фракции по массе) – 4.33-6.06 см/сек.

Chen с коллегами (1999b) отметил, что при прохождении каловых масс через толщу воды, они намокают, рассыпаются, и их степень осаждения снижается. Эта отсылка к впитыванию воды частицами вступает в противоречие с работой Wong & Peidrahita (2000), где изучалась форель в канале. В ней было продемонстрировано, что более крупная по массе фракция фекалий быстрее впитывает воду и быстрее оседает, чем мелкие куски. Это противоречие объясняется предположением о том, что плотность фекалий, впитавших воду, изменится в зависимости от плотности вещества, которое заменит вода (утечка нутриентов).

Теоретически, такие факторы как соленость и температура, влияющие на плотность воды, также должны влиять на степень осаждения. Возрастание солености снижает степень осаждения фекалий лосося (Chen et al. 1999a) и Атлантического лосося (Chen et al. 1999b). Elberizon и Kelly (1998) докладывали о незначительном изменении скорости осаждения гранул корма для лосося в пресной воде при температуре от 2 до 13°C. В научной литературе отсутствуют результаты сравнения скоростей осаждения фекалий при различной температуре.

Влияние рациона на степень осаждения каловых масс
Так как компоненты рациона питания потенциально влияют на «когезионная (связующую) способность» и «стабильность» фекалий, специфика кормов обуславливает различную плотность и степень осаждения образующихся каловых масс. Moccia с коллегами (2007) измеряли скорости осаждения фекалий 400 граммовой радужной форели при кормлении её смесями от трех производителей. Скорость осаждения после приема одного из кормов существенно отличалась от неё после приема двух других кормов (на 95% от осаждаемой фракции по массе). Это свидетельствует о том, что изменение состава коммерческих кормов может повлиять или оставить без изменений скорость осаждения фекалий.

Незначительные вариации состава корма существенно не влияют на скорость осаждения. Chen с коллегами (2003) отмечали, что скорости не отличаются после приема рыбой рациона с 30 или 20% жиров. Оба рациона поставлялись от одного производителя и вносились рыбе одинакового размера. Отсюда, допускается, что не отдельные ингредиенты, а лишь их доля была различной в корме. Как правило, усвояемость жиров в коммерческих кормах Лососевых составляет 95% (Bureau et al. 2003). Таким образом, разница в содержании жиров, вероятно, приводит к незначительным колебаниям плотности и скорости осаждения фекалий. Однако ситуация может быть иной, если сильно меняется доля плохо усваиваемых компонентов, таких как безазотистое экстрактивное вещество или волокна. Поэтому дальнейшие исследования в этой области оправданы.

Изменения фекалий после испражнения
Одним из препятствий при определении скоростей осаждения является изменение плотности фекалий перед их попаданием в счетную камеру. Это происходит из-за впитывания воды и потери питательных веществ. Согласно литературным данным, гранулы корма (Vassallo et al. 2006) и частицы испражнений впитывают воду в течение нескольких минут после погружения (Chen et al. 1999b; Vassallo et al.2006). Chen с коллегами (2003) отметили, что испражнения Атлантического лосося теряют 4-14% углерода и 9-16% азота через 2.5 минуты после погружения в воду. При этом дальнейшая утечка нутриентов незначительна. Степень осаждения после утечки питательных веществ в данном исследовании не измерялась, поэтому влияние на неё изменения плотности неизвестно. Однако результаты более ранней работы тех же авторов не показали значимых отличий в степени осаждения длинных полос испражнений (

Для оценки усвояемости корма необходимо собирать фекалии рыб. Отмеченные выше наблюдения дополняют данные о сравнении различных техник сбора испражнений. Spyridakis, Metailler, Gabaudan и Riaza (1989) измерили усвояемость жиров и белков у морского окуня посредством исследования его фекалий. Испражнения, собранные выдавливанием (надавливание на брюшную область), посредством открытого доступа к содержимому кишечника, высасывания из ануса, отбора проб (фильтрация), сифонирования емкости и очистки (слив осадка) показали скачкообразное возрастание значений усвояемости. Относительное содержание жиров и белков в испражнениях снижалось на каждом «этапе» сбора. Содержание питательных веществ варьировало от 12 до 13% при проведении выдавливания (наибольшее значение) и очисткой (наименьшее значение).

Таким образом, различные процессы непрерывно влияют на физические свойства фекалий в ходе их «жизненного цикла».

Применение модели рассеивания фекалий Лососевых
Применимость такого параметра как скорость осаждения, отчасти, диктуется задачами частных моделей. Если целью построения модели является предсказание того, будет ли оседать значительное количество твердых частиц вдали от расположения садков, то рассматриваются только осаждаемые частицы. Такая модель будет дополнять стандартные модели на основе анализа выполняемых операций (Levings, Helfield, Stucchi & Sutherland,2002), предназначенные для мониторинга дна. Если модель предназначена для определения притока в пелагическую и бентосную экосистемы, тогда все твердые частицы, включая осаждаемые, медленно- и неосаждаемые необходимо принимать в расчет. В этом случае она более близка экосистемному принципу управления (Rensel, Buschman, Chopin, Chung, Grant, Helsley, Kiefer, Langan, Newel, Rawson, Sowles, McVey & Yarish, 2006). Такой подход более сложен, потому что требует рассмотрение нескольких факторов. Для более точной оценки влияния нагрузки питательными веществами, помимо данных о нагрузке твердыми загрязнениями, бентосном взмучивании, массе растворимых твердых нутриентов (т.е. общий аммонийный азот, ортофосфат) и концентрации углекислого газа, необходимы также объемные данные для определения концентрации веществ, детальные гидродинамические данные транспорта в ближнем поле, значения о расходе кислорода при дыхании рыб и разложении органических веществ (Silvert & Cromey, 2001; Cromey & Black, 2005; Rensel et al., 2006).

Одной из проблем применения аквакультурной модели для подсчета нагрузки нутриентами к пелагической экосистеме является недостаточная информация о разделении осаждаемых, медленно- и неосаждаемых частиц из садков с Лососевыми. Большинство данных о скоростях осаждения фекалий Лососевых получены путем сбора осаждаемых фекалий в отстойнике, поэтому, по умолчанию, исключается некоторые неосаждаемые и медленноосаждаемые частицы. Работы, направленные на изучение «взвешенных частиц» проведены в области наземных и рециркуляционных систем. Т.е. эти данные нельзя экстраполировать на садковую культуру.

Скорость осаждения фекалий Лососевых в опубликованных моделях рассеивания
Одним из допущений традиционных моделей рассеивания является нормальное распределение скоростей осаждения твердых частиц. Для разработки модели DEPOMOD, Cromey с коллегами (2002) собрал фекалии в ловушки, расположенные под садками с рыбой массой 3.4 кг, и измерил их скорость осаждения в колоне. Эта скорость варьировала от 1.5 до 6.3 кг/сек со средней и стандартным отклонением 3.2±1.1. Схожие результаты получены Panchang с коллегами (1993). Предполагается нормальность распределения. Однако это может быть слишком сильное упрощение. В ходе исследования распределения данных, площадь снаружи ± одно стандартное отклонение лежало между 1.5 и 2.1 см/сек в нижнем хвосте и между 4.3 и 6.3 см/сек в верхнем хвосте. Это свидетельствует о несимметричности распределения данных и поэтому ненормальном распределении. О проведении нормальности не сообщалось. Симуляция Monte Carlo проведена для сбора данных о скоростях осаждения с учетом нормального распределения. Любые «искажения» в классификации частот скоростей осаждения, тем не менее, незначительно влияют на конечный результат. Общая подгонка моделей свидетельствует о том, что метод действенный, потому что прогнозируемые значения осаждения колеблются на ±20% от измеренных в опыте.

Другие модели использовали данные о распределении DEPOMOD с тем же допущением (Gillibrand et al. 2002; Corner et al. 2006; Jusup et al. 2007). Magill с коллегами (2006), обогативший модель DEPOMOD данными скоростей осаждения фекалий морского окуня и морского леща, обнаружил, что модель очень чувствительна к изменениям скоростей осаждения. Данные о распределении осажденных фракций, как морского окуня, так и морского леща, имели ненормальный график даже после трансформации. Так как эти данные не основаны на фекалиях Лососевых, можно говорить о том, что разделение осаждаемых фракций фекалий в садковой культуре потенциально может не подчиняться нормальному распределению. Эта отмеченная чувствительность DEPOMOD к данным осаждения каловых масс свидетельствует о том, что набор данных с одного садка не может использоваться для другого.

Здесь необходимо провести границу между данными о распределении скоростей осаждения и распределением скоростей осаждения, связанных с фракциями определенной массы. Как Wong и Piedrahita (2000), так и Moccia с коллегами (2007) в работе с Лососевыми сопоставили скорости осаждения фекалий с кумулятивными массовыми фракциями. Результаты показали, что более крупная фракция по массе имеет тенденцию к более высокой скорости осаждения. Если целью модели является связывание массы частиц загрязнений, накопленных на определенной площади, к расстоянию этих отложений от садков с рыбой, введение распределения скоростей осаждения в модель распределения (т.е. симуляция Monte Carlo) без подсчета массовых фракций может также привести к дополнительной неопределенности.
—-
Reid, G. K., M. Liutkus, S. M. C. Robinson, T. Chopin, T. Blair, T. Lander, J. Mullen, F. Page & R. D. Moccia. 2009. A review of the biophysical properties of salmonid feces: implications for aquaculture waste dispersal models and integrated multi-trophic aquaculture. Aquacult. Res. 40:257–273