Распространенные паразиты являются космополитами и рассеяны по многим континентам вместе с перемещением их хозяев (в частности, карпа и тиляпии). К их числу относятся Ichthyobodo necator, Cryptobia branchialis, Chilodonella hexasticha, C. piscicola, Trichodina acuta, T. heterodentata и T. pediculus, T. reticulata, T. mutabilis, T. centrostrigata, Trichodinella epizootica.

Распространение других более специализированных на хозяине паразитов происходит вместе с хозяином, но более ограничено, иногда на одно или несколько водоемов. Имеются свидетельства присутствия Ichthyobodo, Chilodonella, и триходиниид и сидячих перитрих в ряде водоемов тропической Африки. Более полные таксономические данные по триходиниидам у африканских рыб касаются речной системы Замбези.

Специфичность к виду хозяину охватывает множество видов рыб из различных семейств. Вездесущие или оппортунистические виды (Ichthyobodo necator, Chilodonella spp., и некоторые виды Trichodina, Ambiphrya и Scopulata (Scyphidia) особенно распространены у молоди Цихлид и Карповых.

Диагностика

Роды внешних эктопаразитов легко дифференцировать, тогда как определение видов усложнено и часто требует специального окрашивания.

Большинство эктопаразитов хорошо видны при прямом микроскопическом рассмотрении влажных образцов кожи и жаберной ткани живой или умерщвленной рыбы.

Жгутиконосцев определяют после высушивания препарата на воздухе, фиксации метанолом и окрашивания по Гимза.

Мазки, включающие инфузорий, необходимо высушить на воздухе, фиксировать в течение 20 минут раствором Боуина, обесцвечивать 70% раствором этанола, ополоснуть в воде, окрасить гематоксилином и смотреть после высыхания.

Для специфической дифференцировки триходиниид требуется окрашивание с серебром. Сухие препараты помещают в 2% нитрата серебра на 7-9 минут, в темноте ополаскивают в воде и затем на 5-10 минут освещают под солнцем или УФ-лучами.

Жгутиконосцы (Mastigophora, Kinetoplastida):
Cryptobia – свободноплавающие, веретеновидной формы, размером 10-30 х 3-5 мкм (если C. branchialis), либо грушевидные в прикрепленном положении. Имеют два жгутика, один из которых полностью, а другой частично приведены к телу, кинетопласт стержневидный или круглый.
Ichthyobodo – свободноплавающие, размером 13-26 х 2-7 мкм, либо прикрепленные к покровам; имеют четыре жгутика

Ciliates [Ciliophora]:
Chilodonella – круглые или овальные, обособленный цитостом (участок клетки у некоторых простейших, где происходит заглатывание пищи с образованием пищеварительной вакуоли), макронуклеус круглый, реснички располагаются на вогнутой вентральной поверхности и выровнены в несколько вогнутых параллельных рядов.
C. hexasticha – размер 30-65 х 20-50 мкм, с 6-8 рядам ресничек на каждой стороне.
C. piscicola (синоним: C. cyprini) – размер 33-100 х 24-60 мкм, с более 10 рядами ресничек на каждой стороне.
Trichodina – похожа на колпачок, 20-100 мкм в диаметре с концентрическими рядами ресничек и короной зубчиков. Форма зубчиков видоспецифична. Мелкие трихидинииды, преимущественно из жабр, имеют конусовидную форму (Tripartiella и Paratrichodina). Они часто оседают на кончиках жаберных тычинок. У Trichodinella луч (внутреннее расширение зубчика) полностью редуцирован, а у других двух родов он рудиментарный.

Представители рода сидячих перитрих дифференцируются по макронуклеусу и скопуле (нога для прикрепления):
Scopulata (Scyphidia) – округлый макронуклеус и широкая скопула;
Apiosoma (Glossatella) – грушевидное ядро и мелкая скопула;
Ambiphrya – лентовидный макронуклеус и широкая скопула.

Стебельчатые сидячие перитрихи – Heteropolaria с удлиненным телом и свернутым макронуклеусом; Epistilis – чашевидные с подковообразным макронуклеусом. Некоторые Apiosoma также развиваются на стеблях.

Suctoria: (Trichophyra и другие роды) – не имеют ресничек, количество зубчиков на круглом теле варьирует.

Жизненный цикл и биология

Большинство эктопаразатов простейших, жгутиконосцев и инфузорий, имеют простой жизненный цикл. Представители рода Cryptobia являются эктопаразитами, а также кишечными и кровяными паразитами. Было обнаружено, что у двух кровяных видов Cryptobia имеется фаза паразитирования на покровах хозяина (Woo, 1987). Оба вида эктопаразитических жгутиконосцев, I. necator и Cryptobia spp., либо свободно плавают, либо прикрепляются покровам тела посредством цитоплазматических выступов, а позднее, с помощью жгутика.

Размножаются простейшие паразиты обычно делением клетки пополам. У инфузорий иногда происходит конъюгация. Хотя этот процесс не приводит к образованию дочерних клеток и не является размножением, он позволяет двум клеткам обмениваться генетической информацией. Сидячие виды размножаются почкованием или образуют свободноплавающее поколение, напоминающее подвижных перитрих. Подвижные формы оседают и обживаются на подходящем субстрате (хозяине).

Сидячие щупальцевые инфузории размножаются внутренним и внешним почкованием. От материнской клетки открепляются подвижные дочерние клетки с ресничками. Как только они прикрепляются к субстрату, то утрачивают реснички и образуют зубцы.

Споры и другие покоящиеся формы неизвестны; имеются свидетельства существования покоящихся форм, цист у Chilodonella hexasticha в жабрах (Rowland et al., 1991) или свободных цист (Bauer et al., 1969).

Температура воды не рассматривается как ключевой параметр в развитии простейших, хотя докладывалось о том, что низкая температура предпочтительны для размножения Chilodonella piscicola и некоторых триходиниид (Bauer et al., 1969). Тяжелое заражение I. necator, обоими видами Chilodonella, вездесущими триходиниидами и сидячими видами, происходило при низких (12–17°C) и высоких (25–30°C) температурах в южной Африке и Израиле. Большинство пресноводных эктопаразитов простейших исчезают в водоемах с высокой соленостью (выше 2000 млн-1 по хлориду). Только I. necator и некоторые Cryptobia устойчивы к высокой солености и в этих условиях становятся главными паразитами рыб. Существуют также галофильные виды Ambiphrya и Scyphidia, которые заражают рыб (кефаль) в устье рек.

Ряд инфузорий (виды Tetrahymena, Ophryoglena, Glaucoma, Colpidium и других — Hoffman, 1978) являются факультативными паразитами, либо оппортунистами, которые колонизируют рыбу в особых условиях, часто, когда она травмирована и стрессирована. Все прочие упомянутые выше облигатные паразиты, вне хозяина, выживают ограниченное время. Непаразитические сидячие перитрихи отличаются от видов, колонизирующих живые организмы. Триходинииды и сидячие виды, заражающие водных беспозвоночных, включают виды, инфицирующие рыб. Однако имеется несколько исключений: T. pediculus отмечен у гидр и рыб, T. diaptomi паразит глубоководных веслоногих рачков, временно инфицирует молодь Clarias gariepinus (Basson et al., 1983; Basson & Van As, 1991).

Триходинииды обладают приспособляемостью к своим рыбам хозяевам: вездесущие виды оппортунисты, которые всегда встречаются на коже рыб, но никогда на жабрах (T. pediculus и T. acuta); другие, живут на коже и жабрах (T. heterodentata). Кроме того, многие виды имеют предпочтения определенных семейств рыб (Цихлиды или Карповые).
Среди последних, триходинииды со схожими морфологическими особенностями (т.е. педикуло-видные, акуто-видные и нигра-видные), в различных географических регионах, проявляют сродство к определенным группам хозяев и, фактически, могут включать различные виды (Van As & Basson, 1989). Все специфичные к хозяину триходинииды, за единичными исключениями, являются жаберными паразитами:

1. T. centrostrigata и великое множество мелких триходиниид, в основном видов рода Tripartiella, заражают Цихлид;
2. T. Reticulate наблюдается преимущественно у золотых рыбок;
3. T. kazubski у южно-африканских барбусов Barbus spp.;
4. T. nobilis и T. Kupermani преимущественно у азиатского карпа (Basson et al., 1983; Van As & Basson, 1987, 1989; Abaladejo & Arthur, 1989).

Патология

Влияние эктопаразитов простейших на хозяина различно. Патологические эффекты зависят от плотности популяции возбудителя, когда важны размер популяции паразита, а также реакция ткани хозяина в зависимости от его физиологического состояния. Враждебная среда (стрессовое состояние) снижают возможности рыб противостоять инфекции.

Ichthyobodo necator прикрепляется к эпителиальным клеткам, проникает сквозь ткани выпячиванием и начинает питаться(Schubert, 1968). С другой стороны, Chilodonella spp. инфицирует поверхность эпителия (Paperna & Van As, 1983). Гистопатологические изменения от инвазии хилодонеллами и жгутиконосцами Ichthyobodo necator обусловлены протеканием противоположных клеточных процессов — гиперплазии эпителиальных клеток, включая слизистые клетки и хлоридные клетки, и прогрессивным разложением клеток, соответственно. Разложение клеток происходит из-за непосредственного влияния паразитов, которые лучше прикрепляются к периферическим клеткам после исчезновения образующих слизь клеток.

Возможности клеток образовывать слизистый секрет ограничены. Поэтому хилодонеллы выделяют специальные вещества, усиливающие выделение слизи, и рыба становится «сухой». Некоторые паразиты выделяют цитотоксины или протеолитические ферменты, которые становятся причиной вторичной грибковой инфекции. Грибок влияет пролиферирующую и неизменяемую эпителиальную ткани. Вторичное повреждение, вследствие дегенерации, некроза и десквамации (шелушение, отслаивание) проявляется в разрушении и дезинтеграции эпителиального слоя.

Жгутиконосцы рода Cryptobia прикрепляются с помощью жгутика и не вызывают каких-либо патологических и даже ультраструктурных повреждений ткани (Lom, 1980). Это идет в разрез с заявлениями о высокой смертности рыб, вызванной этим паразитом (Woo, 1987).

Не смотря на то, что имеется ряд свидетельств о плохих условиях содержания и смертности, особенно среди мальков, при высокой инвазии триходинами, Trichodinella epizootica (Lom, 1973), и сидячими Apiosoma, Ambiphrya и Scopulata (Fijan, 1961; Meyer, 1970; Paperna et al., 1984; Lightner et al., 1988; Paperna 1991), гистопатологические исследования погибших особей не выявили влияние озвученных эктопаразитов на ткань (Fitzgerald et al., 1982; Paperna, unpublished 1985).

Trichodinella epizootica у карпа (Lom, 1973), а Tripartiella cichlidarum – у Цихлид (Paperna, 1991) вызывают эрозию эпителия жабр. Однако пищеварительные вакуоли триходин содержат бактерии, скорее чем отторгнутые клетки эпителия. Ультраструктурный анализ прикрепленных инфузорий рода Apiosoma не выявил каких-либо вмешательств простейшего в ткани хозяина (Lom & Corliss, 1968; Lom, 1973; Fitzgerald et al., 1982) или периферических реакций ткани на инфузорию.

Таким образом, смертность от тяжелой инвазии сидячими инфузориями (Fijan, 1961) может быть следствием плотного покрытия ими дыхательного эпителия, и нарушения газового обмена. Единственным исключением этого, чисто «физического», влияния, является стебельчатый сидячий паразит Heteropolaria (Epistilis), который вызывает повреждения эпителия рыб, кровоизлияния и открывает ворота для бактерий Aeromonas hydrophila (Esch et al., 1976; Miller & Chapman, 1976).

Докладывалось о инфицировании жаберной крышки (у тиляпии в Израиле), что приводило к появлению дырок диаметром 6 мм (Paperna, 1991).

Сидячие инфузории (Trichophyra spp.) в некоторой степени вызывают цитологическое повреждение жаберных тычинок при непосредственном контакте с паразитом. Повреждения ведут к гипеплазии и кровотечения ткани жабр (Heckmann & Caroll, 1985).

Эпизоотология

Инфекция, вызванная простейшими эктопапразитам, рассматривается отдельно, либо в связи со следующими факторами:
— подвижность рыб;
— способностью рыб активировать иммунный ответ.

Снижение подвижности упрощает колонизацию эпителия паразитами и снижает скольжение по поверхности кожи.
Иммунные механизмы, помимо гиперплазии эпителия, и специфические иммунные реакции на вторжение эктопаразитов плохо изучены. Тем не менее, иногда происходит спонтанное выздоровление особей. Молодь рыб и стрессированные рыбы малоподвижны, и их иммунитет нарушен.

Как правило, тяжелому заражению подвержены молодые особи (возрастом менее года) при высокой плотности посадки, малых объемах водоема и стресса. В таких условиях в патогенез вовлекаются оппортунистические и вездесущие виды. Иные ситуации сопровождаются низкой заболеваемостью молоди и преобладанием возбудителей, избирательных к хозяину.

Новорожденные цихлиды, вскоре после утраты родительской опеки и иногда перед этим, заражаются триходинами и сидячими инфузориями рода Ambiphrya и Scopulata. Инфицирование достигает максимума при длине особей 10-12 мм. Такое случается в естественных водоемах (озерах), самодельных прудах и рыбоводческих хозяйствах (Fryer, 1961; Paperna et al., 1984; Paperna, unpublished report 1985). Тяжелые инфекции, однако, встречаются не всегда. Условия заражения варьируют в зависимости от среды обитания и положительно коррелируют с плотностью мальков в стае.

Уровень заражения сильно снижается с взрослением и увеличением размера мальков (Paperna, неопубликованные данные). Снижение инфекции также совпало с изменением видового состава паразитов. Вездесущие, универсалы и оппортунисты (T. pediculus [=? T. migala], T. acuta [=?T. compacta, see Basson & Van As, 1989], T. heterodentata, и виды Ambiphrya и Scopularia) постепенно сменились специфичными для цихлид видами (Tripartiella spp. Trichodina centrostrigata и видами Apiosoma) (Basson et al., 1983; Kazubski & El Tantawy, 1986; El Tantawy & Kazubski, 1986; Basson & Van As, 1987; Van As & Basson, 1989).

Тяжелое заражение распространенным видом триходин (T. pediculus) и сидячими перитрихами (преимущественно Scopulata spp.) наблюдается у мальков карпа в хозяйствах, и подобно цихлидам, с взрослением карпа видовой состав паразитов сменяется на более специализированный (T. nigra, T. Mutabilis и Apiosoma spp.) (Basson et al., 1983; Shaharom-Harrison & Abdullah, 1988; Albaladejo & Arthur, 1989).

Паразиты простейшие (триходинииды и сидячие виды) накапливаются среде рыб. Мелкие виды Barbus, Alestes, карповых, молодь цихлид и Clarias spp., посаженные в обособленные от рек заводи, вымирают в сезон засух. В крупных водоемах Африки инфекции у взрослых рыб (но не мальков), вызванные триходинами и сидячими видами, могут встречаться, но быть незначительными (Paperna, 1968; Viljoen & Van As, 1985; Kazubski, 1986).

Низкая температура и стресс играют важную роль в эпизоотиях вспышки эктопаразитарной инфекции у цихлид. Это происходит за пределами тропической среды обитания рыб, в популяциях, ввозимых в нетропические страны.

В зимующей культуре гибридов тиляпии (Oreochromis aureus x niloticus) в Израиле и O. mossambicus в прудах и водохранилищах южной Африки часто наблюдается тяжелое инфицирование жаберными простейшими, преимущественно, Chilodonella spp. (Du Plessis, 1952; Oldewage & Van As, 1987; Paperna et al. 1983; Paperna, 1984).

В мелких прудах (1 гектар) рыбу не щадит даже мягкая зима с минимальной температурой выше 13°C. С другой стороны, особи из крупных резервуаров и озер повергаются заражению только в условиях холодных зим (температура ниже 10°C). Нередко смертность обусловлена кумулятивным влиянием эктопаразитов, кожных грибов сапролегний и системных бактериальных инфекций. При этом заболевание провоцируется низкими температурами и стрессом.

Помимо влияния низкой температуры, зимующая тиляпия в прудах сталкивается с высокой плотностью посадки и плохим питанием. Высокие перепады температур характерны для зим средиземноморья. Они изменяют пищевые запросы рыб и затрудняют планирование кормления.

Заражение достигает максимума поздней осенью, когда возрастает популяция триходин и C. hexasticha. Ранней зимой рыба инфицируется преимущественно C. hexasticha. Поздней зимой и ранней весной массовый падеж связан с гиперинфекцией бактериями C. piscicola, даже при температуре выше 15°C. Уже в начале зимы у карпов в некоторых прудах изобилуют C. piscicola. Тиляпию эта бактерия инфицирует только в конце холодного сезона, когда особи восприимчивы к стрессу.

Гиперинфекция жгутиконосцев Ichthyobodo necator смертальна для цихлид и других семейств. Смертность наблюдается в условиях высокой плотности посадки, в прудах с холодной и теплой водой. В природе рыбки Aplocheilichthys gambiae выздоравливали в прудах в Гане. В Израиле Cryptobia spp. иногда роятся в жабрах тиляпии, золотой рыбки и белого толстолобика, в последнем случае в водах с низкой соленостью (8–10 трлн-1).

Вид O. mossambicus более устойчив при низких температурах в воде с высокой соленостью, где большинство эктопаразитов (за исключением l. necator). Представители рода Tilapia в Израиле (T. zillii) и южной Африке (T. rendalli и T. sparmanii) также менее подвержены инфекции в пресной воде с низкой температурой, и паразиты редко их колонизируют.

Некоторые случаи гибели зимующего карпа связаны с тяжелым инфицированием, совместным или индивидуальным влиянием триходин, сидячих инфузорий (Apiosoma), Chilodonella spp. и костий (I. necator). Чаще эта проблема вызвана высокой плотностью посадки рыб или высокими концентрациями нитратов (Fijan, 1961; Sarig, 1971; Paperna, unpublished 1985).

Тяжелая инфестация хилодонеллами (Chilodonella spp.) нивелирует негативные эффекты всех других простейших на покровах тела рыб. С другой стороны, простейшие паразиты кожи и жабр сосуществуют, и даже обладают синергизмом с метазоями и эктопаразитами (Gyrodactylus и Argulus), и повреждениями кожи (эпителиома) (Paperna & Kohn, 1964; Sarig, 1971; Paperna, 1985). Массовая гибель культивируемого Clarias gariepinus в Центральной Африканской республике обусловлено заражением хилодонеллами (Chilodonella hexasticha).

Заражение сидячими инфузориями рода Эпистилис (Epistylis) возникает спорадически (нерегулярно) и непосредственно не связано с зимовкой. Эти инфузории вызывают раны на теле и перфорации жаберных крышек.

Контроль инфекции

Для контроля массированных эктопаразитарных инфекций всех тепловодных видов рыб эффективен формалин. На фермах Израиля пруды орошаются 37% раствором формалина до достижения концентрации 25-40 мг/л (Sarig, 1970; Lahav & Sarig, 1972). Эффективность этого препарата зависит от температуры окружающей среды, качества воды, соленость и разновидность паразита.

Кроме того, качество формальдегида ухудшается со временем. При длительном хранении происходит полимеризация, образование полиформальдегида и выпадение его в осадок. Триходины полностью погибают в растворе 25 мг/л, тогда как хилодонеллам (Chilodonella) требуется 40-50 мг/л. Van As с коллегами (1984) продемонстрировал различную эффективность формалина в зависимости от вида рыб. Так зараженный карп выздоравливал после 24-часовой обработки раствором 25 мг/л, в то время как малькам тиляпии потребовалось 24 выдерживание в растворе 45 мг/л.
——
www.fao.org/docrep/008/v9551e/v9551e06.htm