Весенняя виремия карпа (ВВК) – это вирусное заболевание, приводящее к высокой смертности среди некоторых видов карпа, включая обыкновенного карпа (Cyprinus carpio). Эти виды выращиваются в качестве промысловой рыбы во многих странах, карпы кои также разводятся в качестве декоративных животных. Ранее данное заболевание было проблемой в Европе, на Ближнем Востоке и в России, в США же первый случай заболевания карпов кои и диких карпов был зафиксирован только в 2002 году. Данная статья написана для информирования ветеринаров, биологов, людей, занимающихся разведением рыб, и любителей о ВВК.

Что такое весенняя виремия карпа ?

Весенняя виремия карпа  — это инфекция, вызываемая Rhabdovirus carpio, пулеобразным РНК-содержащим вирусом. Случаи инфицирования в условиях окружающей среды были выявлены у обыкновенного карпа (и карпов кои) (Cyprinus carpio), золотых рыбок (Carassius auratus), белых амуров (Ctenopharyngodon idella), пестрых толстолобиков (Aristichthys nobilis), белых толстолобиков (Hypophthalmichthys molitrix), карасей (C. carassius), линей (Tinca tinca), сомов (Silurus glanis) и радужной форели (Onchorhynchus mykiss).

Где заболевание распространено?

В Европе вирус весенней виремии карпа (ВВК)  существует на протяжении десятилетий и впервые был диагностирован в Югославии (Fijan et al. 1971). С тех пор заболевание было найдено и в других европейских странах, России, Бразилии, на Ближнем Востоке, в Китае и Северной Америке.

В США ВВК была найдена у разводимых обыкновенного карпа и кои. В 2002 году случай заболевания был диагностирован у кои в Северной Каролине и у диких карпов в Висконсине. Важно отметить, что связи между двумя случаями нет. Также заболевание было найдено у карпов кои в Вашингтоне и Миссури в 2004 году, у диких карпов в реке Миссисипи в штате Миннесота в 2007 году. Последний случай диагностирования ВВК был в 2011 году в водах штата Миннесота у диких карпов. Считается, что ВВК широко не распространен в США, о ограничен определенными областями, где обитают дикие восприимчивые популяции.

Каковы признаки ВВК?

Клинические признаки инфекции ВВК зачастую не являются специфическими. Зараженные рыбы могут проявлять вялое, летаргическое поведение, снижается частота дыхания, наблюдается потеря равновесия. Умирающие особи лежат на боку, зачастую на дне резервуара, при появлении раздражителя плывут вверх, но затем возвращаются на дно. Сообщается, что рыбы собираются в местах, где поток воды медленный, а также возле бортиков садков (Fijan 1999).

Другие клинические признаки включают: потемнение кожи; экзофтальм (пучеглазие); увеличение целомической полости (водянку);  побледнение жабр; кровоизлияния на жабрах, коже и глазах; выступающее анальное отверстие с густыми слизеподобными фекальными выделениями (от белого до желтого цвета) (рисунок слева).

Во внутренних органах может образоваться водянка (накопление жидкости в органах и полостях тела) и воспаление. Точечные кровоизлияния часто появляются на стенках плавательного пузыря и других внутренних органах. Кишечник иногда сильно воспаляется и может содержать большие количества слизи. Также зачастую увеличена селезенка.

Сопутствующие инфекции бактерии, в особенности, Aeromonas (A. salmonicida или A. hydrophila), могут помешать диагностированию, так как у рыбы с бактериальным заболеванием будут проявляться аналогичные признаки системной инфекции, такие как асцит и кровоизлияния.

Передача ВВК

Рабдовирус, вызывающий ВВК, попадает в организм рыбы через жабры, размножается в жаберном эпителии и распространяется на внутренние органы (Ahne 1978; Baudouy et al. 1980). Вирус передается другим восприимчивым рыбам через слизь в экскрементах зараженной особи. Кровососущие паразиты, такие как пиявки и рыбья вошь Argulus, также вовлечены в распространение заболевания (Pfeil-Putzien 1977; Ahne 1985). Механическая передача водными животными, птицами и оборудованием также возможна из-за продолжительной выживаемости вируса в воде и грязи после высыхания (Ahne 1982a; Ahne 1982b). Вирус переживает замораживание в течение месяца при температуре -20°C; таким образом, вирус может распространится в другие области при скармливании замороженной инфицированной рыбы животным или другим рыбам (OIE 2011a).

В экспериментальных условиях передача вируса происходила при помещении инфицированной рыбы с неинфицированной, внутричерепных (в голову) и внутрицеломических (в полости тела) инъекциях, помещении вируса в кишечник интубацией, путем погружения. Однако прямое нанесение вируса на поврежденную кожу не вызвало заражение (Fijan 1972; Fijan et al. 1971; Hill 1977).

Присутствие вируса в жидкости яичников подразумевает возможность вертикальной передачи вируса (от самки к потомству) (Fijan 1999), однако таких случаев зафиксировано не было.

Рыбы, пережившие вспышку ВВК могут выработать иммунитет к вирусу. Они, однако, могут стать переносчиками вируса и заразить других особей. Рыбу, подверженную воздействию вируса, следует считать переносчиком. Продолжительность периода времени, в течение которого вирус может распространятся, неизвестна.

Факторы, влияющие на заболевание

Молодые особи больше подвержены заражению ВВК; смертность годовалых карпов может достигать 70%. Взрослые рыбы также могут быть подвержены, но, как правило, в меньшей степени.

Хотя другие факторы, такие как возраст, могут определить серьезность влияния болезни на популяцию, температура, при которой рыбы заражаются, колебания температур в течение инфекционного периода и способность рыбы обеспечивать своевременный иммунный ответ являются наиболее важными компонентами для ВВК.

Во время вспышек в естественных условиях были зафиксированы случаи смертей весной 1969 и 1970 годов в Югославии, когда температура воды колебалась от 12°C до 22°C (от 54°F до 72°F); Оптимальным диапазоном температур для репликации вируса in vitro является 20 — 22°C (68 — 72°F), однако такой диапазон также является оптимальным для функционирования иммунной системы поверженных видов (Fijan 1999). Клинические и экспериментальные данные показывают, что максимальный уровень смертности достигается при температурах воды от 10 до 18°C (от 50 до 64°F) (Fijan 1999; McAllister 1993).

Рыбы, подверженные физиологическим стресс-факторам, таким как большое количество особей в резервуаре, перемещение, плохое качество воды, недостаточное питание и резкие изменения температур, более восприимчивы к вирусу в результате подавления иммунной системы.

Как диагностировать ВВК?

ВВК можно диагностировать несколькими методами. Прямым методом является изоляция вируса с использованием культуры клеток толстоголового гольяна (FHM) или epithelioma papillosum карпа (EPC). В случае присутствия вируса он вызывает дегенерацию и округление клеток (рисунок слева). Для подтверждения присутствия вируса ВВК в культуре клеток должен быть проведен один или более непрямых тестов в квалифицированной лаборатории. Непрямые методы для диагностики включают иммуноферментный анализ (ИФА), нейтрализацию вируса, молекулярную технику под названием полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР), а также иммунофлюоресценцию зараженной ткани.

Диагностическое руководство, включающее протоколы, необходимые для подтверждения диагноза ВВК, доступны онлайн и в печатном виде (OIE 2011a).

Как контролируются вспышки ВВК?

Противовирусные препараты не используются для лечения ВВК или других вирусных заболеваний разводимых рыб. Принимая во внимание потенциальную серьезность заболевания и особенности регулирования, рекомендуется депопуляция.

В случае активных вспышек усилия следует направлять на ограничение и/или помещение на карантин инфицированных или подверженных вирусу особей, дезинфекцию всех областей, где содержались инфицированные рыбы. В некоторых случаях, однако, это оказывается затруднительным. Вирус может оставаться контагиозным в грязи и воде до 42 дней (Plumb 1999). Он также может выжить в воде без хозяина в течение 5 недели при температуре 10°C (OIE 2011a). Дальнейшие действия в отношении зараженных или подверженных вирусу рыб определяется федеральными властями или властями штата.

Хотя вирус является стойким, его можно инактивировать несколькими методами. В приложении А перечислены концентрации химических веществ и время применения для инактивации вируса. Все оборудование, резервуары, каналы “raceway” и садки следует дезинфицировать.

Выведение генетически устойчивых к вирусу видов рекомендуется (Fijan 1999), но не реализуется (Brown and Bruno, 2002). Попытки разработки вакцины были предприняты в Чехии (Macura et al. 1983) с многообещающими результатами. Группа ученых в США разработала ДНК-вакцину от вируса ВВК, эффективность которой была подтверждена в рамках лабораторных исследований (Emmenegger and Kurath, 2008). На сегодняшний момент в США нет официально доступной вакцины от вируса ВВК.

Как инфекции вируса ВВК могут быть предотвращены?

Должны соблюдаться меры биологической безопасности, особенно при работе с подверженными вирусу ВВК видами рыб. Такие меры включают:

• Новые рыбы должны приобретаться у поставщиков и ферм, у которых не были зафиксированы случаи ВВК.
• Если в качестве источника воды для фермы выступают поверхностные воды, следует проводить дезинфекцию против вируса ВВК. Вода из скважин считается безопасным источником.
• Не используйте одно и то же оборудование (сетки, ведра, невода и т.д.) для нескольких садков или резервуаров, дезинфицируйте его.
• Птицы, скот, домашние животные и т.д. не должны находиться рядом с садками или резервуарами.
• Ограничьте круг посетителей. Доступ к садкам или резервуарам должен быть только у персонала фермы, обученного для соблюдения мер биологической безопасности.
• Ввиду того что на фермах разводится большое количество видов рыб, рекомендуется держать виды, подверженные вирусу ВВК, отдельно от неподверженных.
• Следует проводить регулярные проверки, включающие тестирование подверженных особей на вирус ВВК.

Приложение А
Методы инактивации вируса ВВК (Smail and Munro 1989; Fijan 1999; OIE 2011a)

• 3% формалин в течение 5 минут
• окисляющие вещества
• озон
• Virkon® Aquatic
• моющие средства
• додецилсульфат натрия
• неионные детергенты
• гипохолорит натрия (540 ч/млн хлора в течение 20 минут)
• органические йодофоры в течение 30 минут
• бензалкония хлорид (100 ч/млн в течение 20 минут)
• хлоргексидина глюконат в течение 20 минут
• гидроксид натрия в течение 10 минут
• гамма- и ультрафиолетовое излучение
• экстремальные значения pH (pH 3 в течение 3 часов или pH 12 в течение 10 минут)
• нагрев при температуре 60°C в течение 30 минут

——
Barbara D. Petty, Ruth Francis-Floyd, and Roy P.E. Yanong. Spring Viremia of Carp
edis.ifas.ufl.edu/vm106
[user]
Ahne, W. 1978. Uptake and multiplication of spring viremia of carp virus in carp, Cyprinus carpio, L. Journal of Fish Diseases 1:265–268.

Ahne, W. 1980. Rhabdovirus carpio — Infektion beim karpfen (Cyprinus carpio): Untersuchungen über reaktionen des wirtsorganismus. Fortschritte in der Veterinärmedizin 30:180–183.

Ahne, W. 1982a. Vergleichende untersuchungen über die stabilität von vier fischpathogenen viren (VHSV, PFR, SVCV, IPNV). Zentralblatt fur Veterinärmedizin (B)29:457–476.

Ahne, W. 1982b. Untersuchungen zur tenazität der fischviren. Fortschritte in der Veterinärmedizin 35:305–309.

Ahne, W. 1985. Argulus foliaceus L. and Philometra geometra L. as mechanical vectors of spring viremia of carp virus (SVCV). Journal of Fish Diseases 8:241–242.

Baudouy, A.M., Danton, M. and Merle, G. 1980. Virémie printanière de la carpe: résultants de contaminations expérimentales effectuées au printemps. Annales de Recherches Veterinaires 11:245–249.

Brown, L.L. and Bruno, D.W. 2002. Infectious diseases of coldwater fish in fresh water. In: Woo, P.T.K, Bruno, D.W, and Lim, L.H.S. (eds.), Diseases and Disorders of Finfish in Cage Culture, CABI Publishing, Oxon, UK, pp.116–118.

Emmenegger, E.J. and Kurath, G. 2008. DNA vaccine protects ornamental koi (Cyprinus carpio koi) against North American spring viremia of carp virus. Vaccine 26:6415–6421.

Fijan, N. 1972. Infectious dropsy in carp: a disease complex. Symposium of the Zoological Society of London 30:39–51.

Fijan, N. 1999. Spring viremia of carp and other diseases and agents of warm-water fish. In: Woo, P.T.K. and Bruno, D.W. (eds.), Fish Diseases and Disorders, Volume 3, Viral, Bacterial and Fungal Infections, CABI Publishing, Oxon, UK, pp 177–244.

Fijan, N., Petrinec, Z., Sulimanovic, D., Zwillenberg, L. 1971. Isolation of the viral causative agent from the acute form of infectious dropsy of carp, Veterinarski Arhiv 41:125–138.

Hill, B. 1977. Studies of spring viremia of carp virulence and immunization. Bulletin de L’Office International des Epizooties 87:455–456.

McAllister, P.E., 1993, Goldfish, koi, and carp viruses. In: Stoskopf, M.K. (ed). Fish Medicine, W.B. Saunders Company, Philadelphia, PA, pp 478–486.

Macura, B., Tesarcik, J., and Rehulka, J. 1983. Survey of methods of specific immunoprophylaxis of carp spring viremia in Czechoslovakia. Práce VÚRH (Vyzkumny ústav rybársky a hydrobiologicky) Vodnany (English = Papers of RIFH [Research Institute of Fishery and Hydrobiology] Vodnany) 12:5056.

Office International des Epizooties. 2011a. Diagnostic Manual for Aquatic Animal Diseases. https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Health_standards/aahm/2010/2.3.08_SVC.pdf. Office International des Epizooties, Paris, France. 251 pp.

Office International des Epizooties. 2011b. International Aquatic Animal Health Code. https://www.oie.int/en/international-standard-setting/aquatic-code/access-online/ Office International des Epizootis, Paris, France. 192 pp.

Pfeil-Putzien, C. 1977. New results in the diagnosis of spring viremia of carp caused by experimental transmission of Rhabdovirus carpio with carp louse (Argulus foliaceus). Bulletin de L’Office International des Epizooties 87:457.

Plumb, J.A. 1999. Health Maintenance and Principal Microbial Diseases of Cultured Fish. Iowa State University Press, Ames, IA, pp 77–90.

Smail, D.M. and Munro, L.S. 1989. The virology of teleosts. In: Roberts, R.J. (ed), Fish Pathology, Second edition. Balliere-Tindall, London, UK, pp 173–241.

USDA. 2008. Spring viremia of carp (SVC) surveillance program.

USDA APHIS. 2010a. Status of reportable diseases in the United States. https://www.aphis.usda.gov/vs/nahss/disease_status.htm

Wolf, K. 1988. Fish Viruses and Fish Viral Diseases. Cornell University Press, Ithaca, NY, pp 191–216.
[/user]