Macrobrachium rosenbergii (de Man) – это гигантская пресноводная креветка, самая крупная и наиболее известная креветка из семейства Palamonidae, которую разводят повсеместно. Тем не менее, естественный ареал ее обитания включает тропические и субтропические реки или устья рек Индо-Тихоокеанского региона.

Согласно исследованию Продовольственной и Сельскохозяйственной организации за 2015 год, объемы мирового производства креветок M. rosenbergii составили 500000 метрических тонн. Как и в случае со многими другими видами, основной угрозой промышленному выращиванию вида M. rosenbergii выступают вспышки заболеваний, вызванные болезнетворными микроорганизмами. Последние негативно влияют на развитие этой области аквакультуры.

Введение

На сегодняшний день известно 7 вирусных инфекций, которым подвержены креветки M. rosenbergii. Одним из самых серьезных является заболевание белого хвоста, вызываемое нодавирусом (MrNV) и вирусом XSV. Оно существенно повышает уровень смертности у M. rosenbergii на постличиночной стадии развития. К другим возбудителям относятся вирус Macrobrachium muscle virus (MMV), вызывающий некроз мышц, печеночно-поджелудочный парвовирус, поражающий пищеварительную систему, недавно обнаруженный у M. rosenbergii — Taihu virus (MrTV) и реовирус речной японской креветки M. nipponense (MnRV).

Существуют также болезнетворные организмы, поражающие другие культивируемые виды, но способные передаваться и вызывать вспышки заболевания у пресноводных креветок. К их числу относятся вирус IHHNV и вирус WSSV, вирус SHIV, нодавирус CMNV и EHP. Кроме того, патоген Spiroplasma eriocbeiris, вызывающий губчатую энцефалопатию у Китайских мохноруких крабов (Eriocheir sinensis), недавно обнаружили у M. rosenbergii. В список заболеваний пресноводных креветок включили и индовирус Красноклешневого рака (Cherax quadricarinatus) — CQIV, характерный для речных раков. Ниже представлена более подробная информация о некоторых заболеваниях креветок.

Болезнь белого хвоста

С момента первого сообщения об этом вирусе три десятилетия назад, поступившего из французской Вест-Индии, и до сих пор болезнь белого хвоста считается самым опасным заболеванием креветок M. rosenbergii. При его возникновении, всего за неделю смертность особей на личиночной, постличиночной стадии и стадии молоди достигает 100%. О вспышках болезни белого хвоста сообщалось в большинстве ведущих в области культивирования креветок стран, Китае, Индии, Таиланде и Австралии.

Свое название болезнь получила не случайно. Её примечательным симптомом является потемнение мускулатуры, которое начинается в хвостовой части и затем постепенно распространяется на поперечно-полосатые мышцы головогруди до мышц тельсона и уропода. Другими клиническими проявлениями считаются нестандартное поведение, летаргия и анорексия зараженных особей, а также высокая смертность. Креветки M. rosenbergii в период личиночной и ранней молодой стадии особенно уязвимы для этого заболевания. После появления первых симптомов смерть особей наступает, самое раннее, через 2-3 дня, самое позднее, через 5-6 дней. Очень малое количество креветок на постличиночной стадии, заразившиеся болезнью белого хвоста, способны прожить дольше 15 дней. Пережившие особи остаются носителями вируса MrNV, даже достигнув возраста маточного стада. Они не восприимчивы к заболеванию, но способны передавать вирус как горизонтально, так и вертикально.

Болезнь белого хвоста вызывают два болезнетворных микроорганизма — нодавирус (MrNV), являющийся первичным патогеном, и вирус XSV. Оба являются икосаэдрическими вирусами без оболочки. Диаметр MrNV равен 26-27 нм, а диаметр XSV – 15 нм. Патогенность чистых вирусов MrNV и XSV показывает, что MrNV как один, так и в сочетании с XSV приводит к 100% смертности особей через 7-10 дней после инъекции, тогда как исключительно вирус XSN не способен привести к смерти креветок на постличиночной стадии. Хотя MrNV играет ключевую роль в заболевании, а влияние XSN до сих пор не определено, необходимо отметить, что у креветок-носителей болезни белого хвоста обнаружены оба вируса.

Для их обнаружения, помимо гистологических методов и способов диагностики, основанных на изучении белка, разработали метод диагностики генома.

• Дот-блот гибридизация
• Цитологическая гибридизация
• Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией. Этот метод позволяет исследовать тело взрослой креветки M. rosenbergii целиком или большинство отдельных тканей и органов (головные мышцы, желудок, сердце, гемолимфа, хвостовые мышцы, кишечный тракт, плеоподы и яичники) на наличие вирусов.

Очаговое поражение мышц креветок Macrobrachium

Первый случай заболевания зафиксирован в Тайване. Вспышки происходят в течение 10 дней с момента перемещения креветок на постличиночной стадии из резервуаров внутри помещения в открытые водоемы, которое обычно приходится на период с июля по декабрь. Особенно уязвимы особи старше 28 дней. У умирающих индивидуумов наблюдается потемнение мышц в брюшной полости. У заболевших постепенно ухудшается способность плавать, они склонны оставаться на отмели водоемов или в местах с густой растительностью. За две недели гибнет от 50 до 70% заболевших особей. Возбудитель относится к группе либо парвовирусов, либо пикоранвирусов, при этом вироспоры икосаэдрической формы не имеют оболочки, а их диаметр в среднем равен 23 нм. До сих пор неясно, существует ли вертикальная передача инфекции.

Печеночно-поджелудочный парвовирус у M.rosenbergii

В Тайване и Малайзии известен как заболевание HPV типа. Вирус чаще всего поражает пищеварительный тракт и развивается в ядре гепатопанкреатической эпителиальной клетки. Пораженные ядра содержат частицы икосаэдрической формы с диаметром от 25 до 30 нм. Пока нет точных данных о патогенности вируса MrHPV, а также о том, у каких креветок заболевание встречается чаще, у выращенных в неволе или диких особей.

Вирус Taihu (Dicistrovirus) у M.rosenbergii

В исследовательской статье, опубликованной в 2016 году, упомянут случай гибели личинок M. rosenbergii, произошедший в 2009 году на ферме в Хуэйчжоу, провинция Чжэцзян, Китай. Позже похожие случаи зафиксирован в других областях, где разводили креветок M. rosenbergii, включая китайские провинции Чжэцзян, Цзянсу, Гуанси и Гуандун. Этот принципиально новый вирус получил название MrTV в честь озера Taihu, где заболевших личинок содержали с целью изоляции вируса. MrTV, подобный пикоранвирусам вирус RNA относится к группе Dicistroviridae и в соответствии с критериями классификации может быть определен как Aparavirus.

Диаметр вирусной частицы, рассеянной в цитоплазме клетки соединительной ткани, составляет приблизительно 25-29 нм. Заболевание поражает в основном представителей вида M. rosenbergii, когда они достигают стадии зоеа. Взрослые особи остаются носителями возбудителя заболевания, но никаких клинических симптомов не проявляют. Исследователи подозревали, что MrTV передается от поколения к поколению, однако бездоказательно. Клинические симптомы заболевания у личинок включают в себя неравномерную линьку, покраснение панциря, вялую реакцию на раздражители, трудности с питанием и стремление оставаться у дна водоема. В целом от заболевания погибает от 80 до 90% особей, при этом большинство – это личинки в возрасте 7 дней, что стало причиной появления второго названия у синдрома – «семидневное заболевание». Более того, экспериментальное изучение инфекции доказало, что вирус MrTV смертелен для M. rosenbergii: в течение 20 дней от него погибает от 53 до 82% особей. В попытках создания лекарства против MrTV установлено, что пиковые показатели смертности приходятся на личинок в возрасте 7 и 15 дней. Предварительные исследования показали, что креветки M. rosenbergii, выловленные в дикой среде, не являются носителями вируса. Диагностировать MrTV можно с помощью полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией.

Реовирус креветок M.nipponense

Как сообщалось в 2016 году, реовирус, поражающий креветок M. nipponense, вызвал вспышку заболевания на ферме в провинции Хубэй летом 2008 года, что привело к гибели от 15 до 20% особей, при этом почти у половины креветок наблюдались симптомы болезни, например, изменения цвета панциря. На некоторых фермах гибнет 50-60% креветок. Капсула вируса MnRV двухслойная и не имеет оболочки. Реовирус икосаэдрической формы с диаметром 60 нм, поражает в основном эпителиальные клетки поджелудочной железы и печени. Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией позволяет выявить вирус MnRV.

——

Hui Gong Jiang, PhD. Desease of freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture Magazine. 2018 Vol. 44 No.2