Бактерии биофильтра

Обработка воды в УЗВ включает в себя несколько этапов, которые можно разделить на механическую и биологическую очистку. В механическом удалении частиц и дезинфекции участвуют физические агенты (кислород, температура, озон, УФ, pH и соленость), а в случае биологической очистки преобладают процессы биологического окисления и окислительно-восстановительные реакции, проводимые микроорганизмами. Микробное сообщество играет ключевую роль в обработке воды. Фактически, оно влияет на прирост биомассы и активность рыб, и потребление кислорода системой.

Для управления работой УЗВ необходимо лучше разобраться с механизмами фильтрации воды. Процессы механической очистки легко управляются, в то время как биологические системы, основанные на взаимодействии микробных сообществ между собой и со средой, с трудом поддаются контролю. По этой причине, в последнее время проведено много молекулярных исследований, в которых не только описано разнообразие микроорганизмов, но представлены данные об активности бактерий (Schreier et al., 2010). Для понимания взаимодействий бактерий важно углубить знания об их метаболической активности.

Биологическая фильтрация

Биологический фильтр
Одним из ключевых звеньев рециркуляционной системы выступает биологический фильтр. Обычно он состоит из цилиндрического реактора, где располагается наполнитель, предназначенный для увеличения контактной поверхности и обеспечения роста бактерий (Avnimelech, 2006; Gutierrez-Wing and Malone, 2006).

Независимо от типа системы (морская или пресноводная, мелкий аквариум или крупная ферма), биофильтр осуществляет аэробные и анаэробные процессы с целью удаления загрязнений в форме аммония, углекислого газа. Аммоний продуцируют рыбы, а углекислый газ образуется из несъеденного корма и фекалий (Schreier et al., 2010).

Традиционно биофильтр характеризует объем субстрата (м3), входящего в него, либо соотношение площадь поверхности субстрата к его объему (м23) (Drennan et al., 2005). Сегодня рынок наполнителей очень разнообразен и включает песок, ракушки, керамзит, пластиковый материал.

Выбор подходящего биофильтра сказывается на вложениях и операционных затратах УЗВ, качестве воды и эффективности обработки воды.

Биопленка бактерий

Вода в рециркуляционной системе включает множество бактерий, простейших и микрометазои (Michaud, 2007). Некоторые из них вовлечены в разложение твердого органического вещества (Franco-Nava et al., 2004), другие – в разложение растворенных в воде веществ, включая растворенные органические вещества, аммоний, нитриты и нитраты (Sharrer et al., 2005; Itoi et al., 2006).

Микроорганизмы свободно плавают в циркулирующей воде на планктонной фазе, либо образуют агрегаты с защитным матриксом (собственно, биопленку) (Léonard, 2000; Michaud et al., 2009). Тем не менее, так как активность бактерий преимущественно реализуется в прикрепленном состоянии (Costerton et al., 1995; Davey and O’Toole, 2000; O’Toole et al., 2005), большинство из них в водной среде находятся в составе биопленок. Эти биопленки легко липнут к органическому или неорганическому субстрату и контактируют с водой (Lewandowski et al., 1993; MacDonald and Brözel, 2000; Watnik and Kolter, 2000; Characklis and Marshall, 1990; Costerton, 1999; Møller et al., 1998). Определяемые Zhu и Chen (2001b) как «вязкоупругий слой микроорганизмов», эти пленки являются местом активного метаболического обмена (Michaud, 2007).

Состав биопленки

Обычно структура бактериальной биопленки состоит из комплекса клеточных агрегатов, погруженных в защитный самовоспроизводимый матрикс. Этот матрикс, построенный из внеклеточных полимерных соединений, препятствует прикреплению других организмов и, таким образом, играет важную роль в конкурентной борьбе за ресурсы (Davey and O’Toole, 2000; HallStoodley et al., 2004). Кроме того, частичная неоднородность сказывается на поведении и общей функциональности биопленки (Xavier et al., 2004).

Формирование биопленки

Её формирование включает три этапа: поглощение молекул, необходимых для контакта бактерий, колонизацию субстрата пионерской группой бактерий, размножение и вторичное прикрепление (Characklis, 1981; Costerton, 1999). Фактически, бактериальные клетки фитопланктона обратимо прикрепляются к субстрату после обработки его поверхности органическими молекулами и минеральными веществами. На этом этапе наблюдается ингибирование синтеза и последующая потеря жгутиков, которые нарушают структуру биопленки. Неуклонно возрастает продукция экзополисахаридов, играющих важную защитную (повышают устойчивость к действию антибиотиков, дезинфицирующих средств и детергентов) и механическую роль (прикрепление к субстрату) (Watnik and Kolter, 2000; Michaud, 2007). После этого происходит деление клеток, увеличение объема биомассы и образование зрелой биопленки, имеющей эффективные внеклеточные коммуникации. Наконец, часть этой пленки шелушится, и высвобождаются свободные планктонные бактерии, которые захватывают новый свободный субстрат (Costerton, 1999; Ghigo, 2006).

На картинке стадии формирования биопленки бактерий
На картинке стадии формирования биопленки бактерий

Бактериальная очистка

В системах с рециркуляцией воды бактерий можно отнести к одной из двух основных групп:
1. Почти все органические вещества представлены углеводами, аминокислотами, белками и липидами. Они поступают с несъеденным кормом, мертвыми тушками и экскрементами рыб, и минерализуются гетеротрофными бактериями, как в фильтре, так и в водном потоке.

2. С другой стороны, автотрофные бактерии используют углекислый газ, как источник углерода, и добывают энергию через окисление неорганических азотсодержащих соединений, серы и железа. В ходе минерализации азота в составе протеинов происходит выделение аммония (NH4+). Этот процесс инициируется и протекает при посредничестве протеаз и дезаминаз бактерий. Более того, аммоний выделяется непосредственно рыбами (Sharrer et al., 2005; Sugita et al., 2005).

Во время эксплуатации, в фильтрах работает гетерогенная группа хемо-лито-автотрофных строго аэробных бактерий, которые филогенетически не связаны (Aoi et al., 2000; Michaud, 2007). Эти, так называемые, нитрифицирующие бактерии выполняют нитрификацию, т.е. переводят аммоний в нитрит и, затем, менее токсичный нитрат (Schuster and Stelz, 1998). Данный механизм позволяет очистить поступающую в фильтр воду, снизить содержание аммония.

Нитрификация осуществляется лишь двумя бактериальными фракциями: фиксированная фракция (прикрепленная к субстрату) и взвешенная (свободная). Основными лимитирующими факторами для нитрифицирующей биопленки служат TAN (общий аммонийный азот) или DO (концентрация растворенного кислорода). Фактически, этот процесс максимально активен при концентрации кислорода 80%, а при концентрации DO ниже 2 мг/л он прекращается (Michaud, 2007). Кроме того, уровень нитрификации в биопленке можно выразить как баланс между потребностями в субстрате, вследствие роста биомассы, и, наличием свободного пространства, обусловленным процессами диффузии (Rasmussen and Lewandowski, 1998).

Нитрификация протекает в два этапа

На первом этапе окисляющие аммоний бактерии, переводят аммоний в нитрит. К числу этих бактерий относятся две филогенетические группы:

1. В морских системах. Род Nitrococcus, принадлежащий к β подклассу протеобактерий, и представленный двумя морскими видами (Koops and Pommerening-Röser, 2001);
2. В пресноводных системах. Гамма-подкласс протеобактерий, представленный кладами Nitrosospira и Nitrosomonas (Michaud, 2007).

Окисление аммония имеет следующий вид:
NH4+ + 3/2 O2 → NO2 + 2H+ + H2O + 84 ккал моль-1

Сначала аммоний окисляется до гидроксиламина, как промежуточного продукта, а затем до нитрита. Процесс вовлекает два фермента: аммоний монооксидгеназу (AMO) и гидроксиламин оксид-редуктазу (HAO) (Tsang and Sukuki, 1982; Bock et al., 1991). Гидроксиламин является первым продуктом аэробного окисления. В анаэробных условиях образование нитрита из гидроксиламина снижается (van de Graaf et al., 1996).

На втором этапе нитрит окисляется до нитрата различными группами микроорганизмов, бактерий окисляющих нитрит (NOB). Эти бактерии включают четыре группы (Egli, 2003).

Основная группа, относящаяся к α подклассу протеобактерий, имеет лишь один род Nitrobacter, который подразделяется на четыре вида, два из которых морские (N. mobilis и N. gracilis, принадлежат β и γ подклассам протеобактерий, Koops and Pommerening-Röser, 2001). Другой род Nitrospira включает два вида, N. marina и N. mascoviensis (Ehrich et al., 1995), которые являются частью типа, принадлежащего δ подклассу протеобактерий (Michaud, 2007).

Реакция окисления нитрита в нитрат имеет следующий вид:
NO2 + 1/2 O2 → NO3 + 17.8 ккал моль-1

В этот процесс вовлечено несколько ферментов: нитрит оксидредуктаза (NOR), цитохром a1 и a2, хинин и NADH дегидрогеназа (Bock et al., 1986; Bock et al., 1990).

Если механизмы нитрификации уже всесторонне изучены (van Rijn, 1996; Aoi et al., 2000; Koops and Pommerening-Röser, 2001; Egli, 2003; Tal et al., 2003; Sharrer et al., 2005; Michaud, 2007), то исследование флоры гетеротрофных бактерий началось сравнительно недавно (Michaud et al., 2006, 2009). Эти бактерии играют важную роль в потреблении кислорода, образовании субпродуктов метаболизма после лизиса клеток, вспышке инфекций рыб. Кроме того, они конкурируют с автотрофными бактериями за кислород и субстрат, и существенно ингибируют нитрификацию (Zhu and Chen, 2001a; Léonard et al., 2002; Michaud et al., 2006). Фактически, в биофильтре гетеротрофные бактерии развиваются быстрее и преобладают на внешнем слое наполнителя, непосредственно потребляя кислород из воды. Это пагубно сказывается на автотрофах, которые растут медленнее и в глубоких слоях наполнителя (Lewandowski et al., 1993; Zhu and Chen, 2002). Конкуренция имеет критическое значение в эффективности работы фильтра, окислении аммония. Она особенно актуальна, когда высока доступность органического углерода для гетеротрофных бактерий (Zhu and Chen, 2001b; Michaud et al., 2006).

Факторы, влияющие на течение нитрификации

Нитрификация в биологическом фильтре вовлекает физических, химических и биологических агентов, которые управляются рядом абиотических параметров (Chen et al., 2006). В отношении исследования влияния этих факторов было проведено несколько работ, в частности: температуры (Zhu and Chen, 2002; Urakawa et al., 2008), органического вещества (Michaud et al., 2009), растворенного кислорода (DO), pH (Chen et al., 2006) и взвешенных частиц (Reeders and Bij de Vaate, 1991). Другие факторы ещё малоизучены.

Оптимальный диапазон pH для протекания нитрификации в условиях пресноводной системы составляет 7.0-9.0. При этом, оптимум для бактерий Nitrosomonas — 7.2-7.8, а для Nitrobacter — 7.2-8.2. Тем не менее, вследствие адаптации микробного сообщества, нитрификация может протекать в более широком диапазоне pH, от 6 до 9 единиц. Хорошей идеей является сдерживание данного показателя около нижней границы оптимума, чтобы минимизировать стресс рыб при действии аммония.

Щелочность является характеристикой буфферных свойств системы. На каждый грамм аммония, переведенного в нитрат, затрачивается 7.14 граммов щелочей. Эти потери легко восполнить путем добавления в воду бикарбоната натрия (или обычной пищевой соды — NaHCO3). На каждый 1 килограмм корма приходится вносить 250 граммов соды. Нитрификация приводит к закислению среды, и, если биофильтр имеет плохие буфферные свойства, снижается pH и замедляется нитрификация.

Влияние концентрации щелочей на удаление амммония.
Влияние концентрации щелочей на удаление амммония. На графике четко видно влияние низкой щелочности на активность нитрификации. В ходе исследования, аммоний в форме хлорида аммония вносился ежедневно и для поддержания постоянной щелочности, вплоть до 55 дня, добавлялась пищевая сода. Когда на 62 день концентрация щелочи снизилась ниже 100 мг/л (в эквиваленте CaCO3), произошло резкое повышение концентрации аммония. Когда концентрация щелочи возрастала выше 150 мг/л, активность нитрификация резко снижалась до очень низкого уровня.

Эквивалентная масса щелочей (норма щелочности по CaCO3 — 50-150 мг/л) —
NaOH — 40г; Na2CO3 — 53г; NaHCO3 — 83г; CaCO3 — 50г; CaO — 28г; Ca(OH)2 — 37г.

Температура не является критическим фактором, влияющим на нитрификацию. Так, при температуре 17 градусов Цельсия активность данного процесса составляет 77% по сравнению с его протеканием при 27 градусах.

Основным лимитирующим фактором является кислород. Его недостаток не позволяет автотрофам конкурировать с гетеротрофными бактериями. На каждый грамм окисления аммония в нитрат требуется 4.57 граммов кислорода. Концентрация растворенного кислорода слабо влияет на рост Nitrosomonas (при концентрации более 2 мг/л), однако рост Nitrobacter существенно подавляется при концентрации DO ниже 4 мг/л. При уровне растворенного кислорода на выходе из биофильтра 2 мг/л, можно говорить о достаточном его количестве.

Бактерии способны способны адаптироваться к практически любому уровню солености, поэтому этот показатель не лимитирующий. Тем не менее, бактерии в морской системе дольше приспосабливаются к изменению солености. Высокие колебания данного параметра (более 5 г/л) приводят к шоку нитрифицирующие бактерии и снижают степень утилизации аммония и нитрита.

Свет подавляет рост бактерий и способствует развитию водорослей в биофильтре.

Уровень аммония, сам по себе, влияет на скорость нитрификации. С возрастанием его концентрации, продуктивность биофильтра повышается. Эта зависимость строго соблюдается в диапазоне концентрации аммония от 0 до 3 мг/л. В некоторой точке скорость нитрификации стабилизируется и больше не растет. Существуют данные, что слишком высокие концентрации аммония и нитрита подавляют нитрификацию.

Концентрация аммония, сама по себе, влияет на скорость нитрификации. На графике показана зависимость утилизации аммония от его концентрации при заданной гидравлической нагрузке
Концентрация аммония, сама по себе, влияет на скорость нитрификации. На графике показана зависимость утилизации аммония от его концентрации при заданной гидравлической нагрузке

Некоторые авторы вводили в биопленку нутриенты и показали, что нитрификация связана непосредственно с турбуленцией водного потока (Chen et al. , 2006). С другой стороны, очень мало известно о влиянии сильного напора воды на микробное сообщество, потому что гидродинамические условия зависят от субстрата. Например, в случае подвижного слоя наполнителя (подвижное ложе), движение воды вызывает трение и столкновение, и, соответственно, стирание (Rusten et al., 2006) и отслоение пленки.

Эффективность озона в дезинфекции и очистке воды в аквакультуре или питьевой воде широко освещена различными авторами (Krumins et al., 2001a-b; Camel and Bermond, 1998; Rueter and Johnson, 1995; Summerfelt, 2003; Summerfelt et al., 2009). Некоторые исследователи указывают на то, что озонирование повышает продуктивность при культивировании коловраток (Suantika et al., 2001), Artemia salina (Wietze et al., 2009), омара (Ritar et al., 2006).

Wietz et al. (2009) также продемонстрировал, что введение озона непосредственно влияет на развитие и рост бактериальной биопленки. При введении этого газа и повышении редокс-потенциала (ORP) до 290-320 мВ стабилизировалась внутренняя структура и ускорялся цикл формирования пленки. До сих пор, мало работ, посвященных изучению влияния различных соединений на редокс-потенциал (органический углерод, NH3, NO2-, NO3-) и развитие микробного сообщества биофильтра.

Несколько исследователей (Zhu and Chen, 1999; Zhu and Chen, 2001a-b; Michaud et al., 2006) показали, что повышение концентрации твердых органических частиц в воде приводит к ухудшению нитрификации (удаления TAN). Это обусловлено развитием гетеротрофных бактерий (Léonard et al., 2002). Более того, повышение концентрации твердых органических частиц, скорее, чем растворенных органических частиц, составляет значительную часть гуминовых веществ и рассматривается как реальный контролируемый фактор, который влияет на рост гетеротрофных бактерий, эффективность биологической фильтрации и физиологическую активность бактерий.

В частности, Michaud et al. (2006) подчеркивал, что накопление твердых органических частиц влияет на эффективность фильтрации бактериального сообщества, которое связано с фиксированной биопленкой (статичное ложе). Авторы показали, что в данном типе биологического фильтра возрастание концентрации твердых органических частиц ведет к быстрому снижению уровня нитрификации автотрофными бактериями. Вероятно, это вызвано особенностями выравнивания различных слоев, что повышает толщину биопленки.

Таким образом, при высоком соотношении C/N, быстрорастущие гетеротрофные бактерии располагаются на внешнем слое и становятся эффективным барьером на пути диффузии кислорода и аммония в более глубокие слои. В этих глубоких слоях медленнорастущие автотрофные бактерии испытывают давление конкуренции (Michaud et al., 2006). Кроме того, вследствие высокой скорости роста и воспроизводства, гетеротрофы выделяют большое количество бактериальной биомассы. Она, в свою очередь, нарушает работу фильтра (загрязнение и снижение нитрификации) (Michaud et al., 2006).

Разнообразие метаболически-активных бактериальных фракций в биологическом фильтре морской системы с рециркуляцией воды

Система с рециркуляцией воды представляет собой сложную среду, где состояние микробиоты определяется протоколами ведения аквакультуры, микрофлорой рыб и параметрами вносимой свежей воды (Schreier et al., 2010). Здоровье рыб в этих системах зависит не только от адекватных параметров воды (DO, загрязнения, удаление CO2 и эффективность нитрификации), но также эффективного управления микробным сообществом (Michaud et al., 2009).

Наполнитель биофильтра и вода из бассейнов с рыбой имеют существенные различия по составу микробов (Michaud et al., 2009), даже, не смотря на то, что биофильтр признан главным поставщиком этих бактерий в УЗВ (Léonard et al., 2000; 2002). Каждое сообщество имеет уникальную и сложную микросреду, где тесно связаны бактерии, вирусы, простейшие и микрометазои (Sharrer et al., 2005; Wietz et al., 2009). В частности, биопленки фильтра развиваются путем сегрегации отдельных членов сообщества в различных слоях наполнителя, согласно их пищевым предпочтениям (Schreier et al., 2010).

С помощью флуоресцентной гибридизации in situ, Wietz et al. (2009) изучил формирование биопленки в морской УЗВ. Автор работы показал, что преобладающей группой организмов являются γ-протеобактерии, затем следуют α- и β-протеобактерии, группа цитофагов-флавобактерий-бактероидов и Planctomycetes. С другой стороны, Michaud et al. (2009), используя анализ клонов из геномной библиотеки, показал, что в зрелой морской УЗВ преобладают α- протеобактерии и γ-протеобактерии, а затем следует группа цитофагов-флавобактерий-бактероидов.

Наконец, Itoi et al. (2007), создавая библиотеку клонов из пресноводных фильтров, продемонстрировал, что представители рода Nitrospira развиваются только на внешнем слое наполнителя.

Хорошо известно, что микробная флора УЗВ включает хемоавтотрофов (т.е. нитрифицирующих) и гетеротрофов, которые активно поглощают кислород и органическое вещество. Такое бактериальное сообщество является пристанищем облигатных или факультативных патогенов, вызывающих заболевания рыб (Michaud et al., 2009). Однако основная часть гетеротрофных бактерий относится к «нейтральным микробам», которые скорее улучшают качество воды, благодаря занятию свободных ниш и, таким образом, вытеснению патогенной флоры (Attramadal, 2011).

Недавно проведенный анализ с использованием полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP) ДНК позволил детально взглянуть на разнообразие микробного сообщества морской рециркуляционной системы.
В ходе работы амплифицировались и изучались последовательности 16S рибосомальной ДНК и 16S рибосомальной РНК.

Примерно 25% всех обнаруженных последовательностей принадлежали бактериям группы Vibrio (γ-протеобактерии). Представители этого рода широко распространены в прибрежных областях и устьях рек, а также внутри гидробионтов, в основном, беспозвоночных. Они часто ассоциируются с заболеваниями животных и человека (Farmer et al., 2005; Austin and Austin, 2007). В частности, были найдены виды V. alginolyticus, потенциальный патогенный организм рыб (Austin and Austin, 2007; Austin 2009), и V. vulnificus, вызывающий заболевания водных животных (Austin and Austin, 2007) и человека (Mouzopoulos et al., 2008). Вид V. Vulnificus очень распространен в аквакультуре (Hoffmann et al., 2010).

Среди прочих, отмечено присутствие группы γ-протеобактерий. К их числу относятся Coxiella brunetii, грамотрицательная внутриклеточная облигатная бактерия, возбудитель зооноза ку-лихорадки (Voth and Heinzen, 2007) и Pseudomonas stutzeri, грамотрицательная денитрифицирующая бактерия в полуаэробных условиях, использующая кислород, как конечный акцептор электронов (Lalucat et al., 2006).

Вторым по размеру филотипом были α-протеобактерии (11.50%):
1. Представители рода Rosebacter опознаны по кДНК и ДНК последовательностям. Эти грамотрицательные организмы населяют водную среду в анаэробных условиях. Они являются пробиотиками в биологическом фильтре. Также обнаружен род Roseovarius, относящийся к кладе Rosebacter. Он представлен видом R. aestuarii, грамотрицательной бактерией, выделенной в приливно-отливной зоне Желтого моря, на побережье Кореи (концентрация NaCl — 7%) (Yoon et al., 2008).
2. Mesorhizobium. Род фиксирующих азот бактерий, живущих в морской воде в симбиозе с растениями (Gage, 2004; Krick et al., 2007).

В биологическом фильтре также обнаружены другие нитрифицирующие бактерии. К их числу относятся окисляющие аммоний β-протеобактерии рода Nitrosomonas. Эти участники цикла биологической очистки воды медленно растут, чувствительны к изменениям внешней среды, и, хотя встречаются повсеместно, присутствуют в небольшом количестве и проявляют низкую активность в плохих условиях культивирования (Painter, 1986).

Nitrospira marina выделены из океанской, пресной и аквариумной воды, осадочных горных пород речного происхождения, глубоководных отложений, почвы и стальных труб отопительной системы (Daims et al., 2001). Этот вид участвует в нитрификации и сейчас рассматривается в качестве основной окисляющей нитрит бактерии в аквакультуре (Hovanec et al., 1998). Однако высокая концентрация аммония и низкий pH подавляют активность Nitrospira.

Стоит отметить, что представители типа Planctomycetes, которые изобилуют в наземной и морской средах, также обнаружены. Эти организмы, как известно, получают энергию через анаэробное окисление аммония (Glöckner et al., 2003).

Наконец, члены групп Bacteroidetes, δ-протеобактерий, Verrucomicrobia и Acidobacteria также присутствовали.
Поэтому, несмотря на то, что на начальном этапе все бактерии колонизаторы привносятся из одного источника воды (Michaud, 2007), в процессе работы биологического фильтра сообщество бактерий изменяется и под влиянием факторов среды распределяется по разным экологическим нишам.

Присутствие всех участников цикла нитрификации в активной микробной фракции подчеркивает важность этих метаморфозов.

Nitrosomonas spp. и Nitrospira marina, приведенные ранее, непосредственно вовлечены в процесс нитрификации. Они присутствуют во всех УЗВ и важны для поддержания безопасной концентрации аммония, между 0.1 и 3 мг/л (неионизированной формы) в зависимости от культивируемого вида, pH и солености (Stickney, 2000). Окисление аммония связано с видами Nitrosomonas в морских и пресноводных биофильтрах (Shreier et al., 2010). Окисление аммония и нитрита происходит вместе в биофильтре, и бактерии Nitrosomonas являются основным окислителем нитрита. Альфа-протеобактерии Nitrobacter не обнаруживаются в УЗВ, главным образом, потому, что обладают более низким сродством к субстрату, чем Nitrospira (Urakawa et al., 2008).

В анаэробной среде, которая при посредничестве нитрифицирующих морских бактерий обогащена нитритом, обнаружено несколько генных филотипов 16S рРНК, в том числе, относящихся к видам Pseudomonas (Borges et al., 2008; Tal et al., 2003). Среди γ-протеобактерий в морской УЗВ преобладал нитрифицирующий вид P. stutzeri (Borges et al., 2008; Léonard et al., 2000; Michaud et al., 2009; Shreier et al., 2010). Изучение микробного сообщества показало, что группа Pseudomonas представлена в незначительной степени по сравнению с другими γ- протеобактериями, т.е. видами Vibrio. Вероятно, это обусловлено тем, что процесс денитрификации протекает в анаэробных условиях, в отдельной реакторе или более глубоких слоях биопленки (Lalucat et al., 2006; van Rijn et al., 2006; Morrison et al., 2008). Таким образом, в биофильтре морской УЗВ активность денитрификаторов ограничена глубокой анаэробной нишей.

Результаты секвенирования РНК свидетельствуют о присутствии в биофильтре морской рециркуляционой системы бактерий Planctomycetes, которые реализуют процесс anammox. Анаэробное окисление аммония очень важно в плане выведения аммония, однако не может заменить денитрификацию, потому что чувствительно к органическим кислотам, и anammox бактерии имеют высокое время удвоения (>11 дней) (Paredes et al., 2007).


время удвоения — время, за которое количество клеток в культуре увеличивается вдвое


Как упоминалось ранее, активная фракция бактериального сообщества представлена γ-протеобактериями. Некоторые из них, в частности, род Vibrio, потенциально опасные патогенные организмы для рыб. В случае высокой органической нагрузки и плохого обновления воды эти патогены могут накапливаться в высоких концентрациях (Sharrer et al., 2005).

Микроорганизмы попадают в систему со свежей водой, икрой или рыбой, через воздух, корма, оборудование и персонал (Sharrer et al., 2005). Вследствие высокой устойчивости биопленки к антибиотикам (Kimberly, 2004), невозможно полностью избавиться от присутствия патогенных микроорганизмов в УЗВ.

Для борьбы с ними можно использовать пробиотики, членов клады Roseobacter (Gatesoupe, 1991, 1999; Irianto and Austin, 2002; Bruhn et al., 2005), которые выделяют специфические ингибиторы. Собственно, внутренняя микробиота может контролировать присутствие патогенов. В частности, штаммы Roseobacter очень активны против вибриоза (Hjelm et al., 2004).
——
по материалам: archimer.ifremer.fr/doc/00074/18516/16060.pdf
Recirculating acquaculture system (ras) biofilters: focusing on bacterial communities complexity and activity. Tesi Di Dottorato Dott. Filippo Interdonato

ag.arizona.edu/azaqua/ista/ISTA7/RecircWorkshop/Workshop%20PP%20%20&%20Misc%20Papers%20Adobe%202006/7%20Biofiltration/Nitrification-Biofiltration/Biofiltration-Nitrification%20Design%20Overview.pdf


Статья подверглась 1 проверке читателем (10.07.2015)


Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *