Для большинства видов рыб зрение является важным органом чувств. Их глаза похожи по своему строению на глаза наземных позвоночных, птиц и млекопитающих, но имеют более округлый хрусталик. Их сетчатка содержит палочки для монохромного видения и колбочки для цветного видения, поэтому большинство видов различают цвета. Некоторые рыбы способны видеть ультрафиолетовый и даже поляризованный свет. Среди безчелюстных (Agnatha), минога имеет хорошо развитые глаза, тогда как миксины — лишь примитивные глазные пузыри. Предки современных миксин, как предполагается, были протопозвоночными, жившими глубоко в темных водах, вдали от хищников. В этих условиях выпуклые глазные пузыри улавливали больше света, чем плоские глаза. В отличие от людей, рыбы наводят фокус перемещением хрусталика навстречу или назад от сетчатки.

Вода как среда

Рыбы и другие гидробионты населяют иные, нежели наземные животные условия. Вода задерживает свет так, что с увеличением глубины, его количество снижается. Оптические свойства воды обуславливают специфическое пропускание света с различной длиной волны. Например, видимый длинноволновый спектр (красный и оранжевый) задерживаются быстрее, чем коротковолновое излучение (зеленый, синий). Ультрафиолет (длина короче, чем у фиолетового) удерживается ещё быстрее. Кроме того, в зависимости от универсальных свойств воды, различного её объема, солености и/или химического состава, происходит специфическая абсорбция света с различной длиной волны.

Какое зрение у рыб? Структура и функции

Глаза рыб, в общем, похожи на глаза других позвоночных, особенно, тетрапод — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, все из которых возникли от общего с рыбами предка. Свет проникает в глаз через радужку, проходит зрачок и достигает хрусталика. У большинства видов размер зрачка фиксирован, однако представители Пластиножаберных (подкласс Elasmobranchii, например, акулы и скаты) могут регулировать диаметр зрачка. В зависимости от вида, его форма варьирует от круглой до щелевидной.

Хрусталик обычно имеет сферическую форму, но может быть слегка эллипсовидным. В отличие от наземных позвоночных, хрусталики рыб более плотные и сферические. Коэффициент преломления водной среды не сильно отличается от коэффициента преломления радужки и окружающей жидкости, поэтому хрусталик вносит основной вклад в преломление света. Благодаря градиенту показателя преломления внутри сферического хрусталика, он может выводить четкие изображения без сферической аберрации.

Как только свет проникает в хрусталик, он проходит через прозрачный жидкий материал и достигает сетчатки с фоторецепторами. Подобно другим позвоночным, фоторецепторы располагаются на внутреннем слое, поэтому свету необходимо пройти через слои других нейронов перед тем, как достигнуть фоторецепторы.

Сетчатка

Внутри сетчатки находятся палочки, которые обеспечивают зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, в ущерб остроте зрения. Колбочки позволяют видеть изображение в высоком пространственном и временном разрешение. Подразделяясь на несколько типов, они воспринимают свет различной длины, поэтому также обеспечивают цветовое зрение. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии конкретного вида рыб. Активные в течение дня рыбы имеют больше колбочек, чем виды, активные ночью. Цветовое зрение используется в среде с полным световым спектром, т.е. около поверхности, а не на глубине, где спектральный состав беден.

Распределение фоторецепторов на сетчатке неоднородно. Некоторые участки имеют более высокую плотность палочек, например, центральная ямка. Рыба может иметь две или три области на сетчатке, специализированные на высокой остроте (т.е. для ловли добычи) или чувствительности (т.е. от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться в течение жизни особи. Это случается, когда вид меняет среду обитания в ходе жизненного цикла (с мелководья переходит на дно, из пресной воды в океан).

Некоторые виды имеют тапетум, отражающий слой. Большая часть света попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны назад, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки. Таким образом, значительно повышается чувствительность глаза, так как свет фактически оказывается «использованным» дважды. Тем не менее, эта за эту способность приходится расплачиваться ухудшением остроты зрения. Ряд рыб с помощью слоя темного пигмента могут скрывать тапетум в условиях высокой освещенности.

Сетчатка потребляет много кислорода и обильно снабжается кровью.

У людей существует вестибулоокулярный рефлекс, когда при вращении головы глазные яблоки стабилизируются наблюдение за объектом. Вращение головы в одну сторону вызывает смещение глаз в противоположную сторону. Аналогичным образом, у рыб вестибулоокулярный рефлекс стабилизирует изображение на сетчатке при смещении хвоста.

Аккомодация

Аккомодация это процесс наведения фокуса на объект позвоночными животными. Аккомодация птиц и млекопитающих происходит за счет изменения кривизны хрусталика, тогда как у рыб и амфибий — путем смещения хрусталика навстречу или прочь от сетчатки. Последние используют специальные мышцы, которые меняют расстояние между хрусталиком и сетчаткой. У костных рыб их называют «retractor lentis», и они расслабляются при рассмотрении ближайших объектов, в то время как у хрящевых рыб они называются «protractor lentis» и расслабляются для рассмотрения удаленных объектов. Таким образом, если у костных рыб аккомодация для наблюдения удаленных объектов происходит путем смещения хрусталика прочь от сетчатки, то у хрящевых рыб аккомодация для наблюдения за ближайшими объектами происходит за счет смещения хрусталика навстречу сетчатке.

Стабилизация изображения

При быстром вращении головой необходимы механизмы стабилизации изображения. Этот механизм осуществляется при посредничестве вестибулоокулярного рефлекса. Когда голова вращается вправо, глаза движутся влево и наоборот. У многих животных, включая человека, функции внутреннего уха отражают биологический аналог акселерометра, стабилизирующего изображение в камере. Когда происходит поворот головы, ингибирующий сигнал посылается к экстраокулярным мышцам на одной стороне и возбуждающие сигналы к мышцам на другой стороне. Результатом этого является компенсаторное движение глаз.

Ультрафиолет

Зрение рыб опосредуется четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают свет с различной длиной волны. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка опсина. Мутации в этом белке приводят к различной светочувствительности. Мутация опсина в SWS-1 пигменте позволяет поглощать УФ-излучение (360 нм), т.е. рыбы могут видеть объекты, отражающие ультрафиолетовый свет. В ходе эволюции многие виды рыб развили и сохранили эту способность. УФ чувствительность может быть связана с кормлением, коммуникацией и выбором полового партнера.

Лидирует теория, согласно которой, эволюция УФ-зрения среди рыб направлена на выбор полового партнера. Поведенческие эксперименты показали, что африканские цихлиды используют визуальные сигналы во время брачных игр. Места их нереста обычно находятся на мелководье, куда ультрафиолет хорошо проникает. Мужские особи африканских цихлид обычно окрашены в синий цвет, который отражает УФ-свет. За счет отраженных зрительных сигналов самки способны правильно определить самца своего вида. Модель ультрафиолетовой окраски гуппи и Трёхиглой колюшки также повышает их привлекательность для самок. В экспериментах самки гуппи тратили значительно больше времени на наблюдение за самцами с отражающей ультрафиолет окраской. Аналогично, самки Трёхиглой колюшки предпочитают половых партнеров с полным спектром окраски, чем особей, которые презентуются через блокирующие ультрафиолет фильтры.

УФ-зрение иногда используется на некотором отрезке жизненного цикла рыб. Например, молодь Кумжи населяет мелководье, где полагается на УФ-зрение при ловле зоопланктона. С взрослением особи переходят в глубокую воду, где мало ультрафиолета.

Сетчатый дасцилл (Dascyllus reticulatus) имеет, отражающую ультрафиолет, предостерегающую окраску для особей своего вида. Хищники, которые не различают этот свет, не могут увидеть сигнал. Таким образом, некоторые рыбы используют этот спектр в качестве скрытого канала передачи социальных сигналов.

Поляризованный свет

Сложно определить, чувствительны ли рыбы к поляризованному свету, хотя некоторые виды намекают на это. Данная способность была выявлена у анчоусов. Восприимчивость к поляризованному свету может обеспечить лучший контраст и/или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет преобладает на рассвете и в сумерках. Отраженный от чешуи рыб поляризованный свет может помочь другим рыбам различить особь на размытом фоне. Эта информация особенно полезна для стайных рыб при ориентации относительно друг друга.

Двойные колбочки

Большинство видов рыб имеют двойные колбочки, пару конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Каждая клетка двойной колбочки может иметь различный пик поглощения, и поведенческие эксперименты указывают на то, что каждый тип конусовидной клетки обеспечивает обособленную информацию. Таким образом, сигнал от отдельных клеток в составе колбочки необязательно суммируются.

Адаптация в среде обитания

На глубинах до 200 метров обитают эпипелагические рыбы. Эта область хорошо освещается солнцем, поэтому хищники полагаются на развитое зрение. Но даже здесь встречаются удивительные адаптации. Четырехглазая рыба имеет пару глаз, расположенную в верхней части головы. Каждый из этих глаз разделен на две части так, что рыба одновременно может видеть над и под водой. Две половинки глаза разделены тканью и имеют по одному зрачку, соединенных частью радужки. Верхняя половина глаза адаптирована для наблюдения в воздушной среде, а нижняя – в водной. Хрусталик имеет неодинаковую толщину в верхней и нижней части, что обусловлено различной преломляющей силой воздуха и воды. Значительную часть времени эти рыбы проводят у водной глади, подстерегая наземных насекомых.

Особенности зрения глубоководных рыб

На глубине до 1000 метров солнечного света уже недостаточно для проведения фотосинтеза растениями. В этих условиях живут мезопелагические рыбы, большинство из которых активные хищники с крупными глазами. Некоторые из глубоководных рыб имеют, направленные вверх, трубчатые глаза с крупными хрусталиками и лишь палочками в сетчатке. Эта адаптация раскрывает бинокулярное зрение с высокой чувствительностью к слабому освещению. Она улучшает прямое видение в ущерб периферическому и позволяет хищнику охотиться на кальмаров, каракатиц и мелких рыбок, силуэты которых вырисовываются сверху.

Хорошее зрение некоторых рыб в условиях низкой освещенности связано с присутствием ретрорефлектора в сетчатке. Камбалообразные имеют ретрорефлекторы, а также фотофоры, используемые для обнаружения тапетума у других рыб.

Тапетум — расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных.

На глубине более 1000 метров встречаются батипелагические рыбы. Океан здесь черный как смоль, поэтому недостаток солнечного света и корма заставляют рыб вести сидячий образ жизни и экономить энергию. Единственным источником света выступает биолюминесценция. В таких условиях, рыбы полагаются больше на другие, нежели зрение, органы чувств, поэтому их глаза очень мелкие, либо не функционируют вовсе.

На самом морском дне можно найти Камбалообразных. Эти бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, поэтому могут отдыхать на морском ложе. Они редко встречаются на глубоководье, и преимущественно обитают в дельте рек и на континентальном шельфе. Когда личинки Камбалообразных растут, они имеют, обычную для костных рыб, удлиненную и симметричную форму. Личинки не плавают по дну, а охотятся на планктон в открытом море. С взрослением происходит метаморфоз, один глаз смещается на противоположную сторону. Личинка утрачивает плавательный пузырь и шипы, и оседает на дно.

Ричард Дарвин объяснил это явление как эволюционную адаптацию:

«… костные рыбы обычно имеют суженное в вертикальной плоскости тело…поэтому естественно, что, когда предки плоских рыб переместились на морское дно, они легли на один бок… Но это было сопряжено с проблемой, потому что один глаз постоянно смотрел в песок и был неэффективным. В эволюции эта проблема решилась смещением «глаз» на верхнюю сторону тела».

Добыча обычно имеет глаза по бокам тела так, что она располагает широким обзором и стремится избегать хищников. С другой стороны, глаза хищника расположены спереди головы, поэтому он обладает лучшим восприятием глубины. Донные хищники, например, плоские рыбы, имеют бинокулярное зрение, позволяющее смотреть вверх, когда они лежат на дне.

Окраска рыб и зрение

Рыбы имеют разнообразные стратегии использования окраски тела. Например, окраска некоторых из них затрудняет обнаружение хищником. У пелагических рыб, эта адаптация преимущественно связана с уменьшением силуэта, формой камуфляжа. Их тело сдавлено с боков и, таким образом, область тени от рыбы уменьшена. Другой способ включает формирование защитной окраски у епипелагических рыб и защитной люминесценции у мезопелагических рыб. Защитная окраска состоит в окрашивании верхней части тела в темный цвет, а нижней – в светлые тона. Она прекрасно сочетается с внешним фоном. Когда смотришь на рыбу сверху, черная спинка на фоне темной толщи воды затрудняет различение особи. То же самое происходит, когда смотришь снизу на светлое, теряющееся в лучах солнца, брюшко. Защитная люминесценция связана с биюлюминесценцией. Множество вентральных фотофоров продуцируют свет, необходимый для согласования интенсивности биолюминесценции от брюшка с интенсивностью света окружающего фона.

Донные обитатели закапываются в песок, скрываются в расщелинах и между камнями, либо имеют камуфляж, соответствующий цвету грунта или напоминающий камни и куски водорослей.

Подобная адаптация эффективна как для избегания хищников, так и для охоты. В частности, глубоководная Чёрная колючая акула использует защитную люминесценцию для сокрытия от добычи.

Некоторые виды рыб имеют ложные глаза. Четырёхглазая рыба-бабочка получил свое название за крупное темное пятно в задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено бриллиантово-белым кольцом, напоминающим глаз. Через настоящие глаза пробегают вертикальные черные полосы, делая их малозаметными. В глазах хищника, рыба-бабочка выглядит крупнее, чем является на самом деле. Под угрозой быть съеденной, она вначале демонстрирует хищнику хвост с ложными глазами. Большинство хищников полагаются на то, что жертва совершит бегство хвостом вперед.

Обыкновенный солнечник – бентопелагическая прибрежная рыба с сильно сплющенным с боков телом. Её тело настолько узкое, что спереди рыбку почти не видно. По обеим сторонам оно имеет по одному темному пятну, которые служат для отпугивания хищников. Крупные глаза спереди головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для захвата добычи. Глазчатые пятна также путают добычу, которая затем попадает в рот солнечнику.

Трубчатые глаза

Опистопроктовые (Opisthoproctidae) являются семейством мелких, необычного вида мезопелагических рыб. Их трубчатые глаза обычно направлены вверх для выявления силуэта предполагаемой добычи. Опистопроктовые имеют крупные, телескопические глаза, которые выступают над черепом. Обычно они направлены вверх, но у некоторых видов могут поворачиваться вперед. Глаза обладают крупным хрусталиком и сетчаткой с исключительным количеством палочек и высокой плотностью родопсина (зрительный «пурпур»); колбочки отсутствуют.Представители вида Macropinna microstoma обладают прозрачным защитным куполом поверх головы, напоминающим купол кабины истребителя. Сквозь него видно хрусталики. Этот купол крепкий и упругий, и предположительно защищает глаза от нематоцист (стрекательные клетки) Сифонофор, которых, вероятно, поедает Macropinna microstoma.

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который использует зеркала вместо хрусталиков для фокусировки изображения на сетчатке.

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который для фокусировки изображения на сетчатке вместе с хрусталиками использует зеркала. Необычно видеть, как одновременно применяются отражающая и преломляющая оптика.

Основной трубчатый глаз содержит боковую яйцевидную выпуклость, дивертикул, по большей части, обособленную перегородкой от глаза. Сетчатка покрывает значительную внутреннюю часть глаза. Имеется два отверстия в роговице, одно из них направлено вверх, а другое – вниз. Это дает возможность свету поступать в основной глаз и дивертикул, соответственно. Внутри основного глаза хрусталик фокусирует изображение, как и у большинства рыб. Однако, внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатку, благодаря искривленному композитному зеркалу. Эта структура происходит из тапетума сетчатки и состоит из множества слоев мелких отражающих пластин. Материалом пластин, возможно, являются кристаллы гуанина. Разобщенный зрительный аппарат Dolichopteryx longipes позволяет рыбе видеть одновременно вверх и вниз. Кроме того, система зеркал получает свет прежде, чем хрусталик. Возможно, это обусловлено тем, что основной глаз обнаруживает силуэты объектов против солнечного света, тогда как дивертикул обеспечивает обнаружение биолюминесцентных вспышек сбоку и снизу.

Зрение акул

Глаза акул похожи на глаза других позвоночных, включают похожие хрусталики, роговицу и сетчатку. Благодаря тапетуму (tapetum lucidum), их зрение приспособлено к морской среде. Эта структура находится позади сетчатки и отражает свет обратно, повышая восприятие света в сумерках. Эффективность тапетума варьирует, и некоторые виды акул имеют более высокую адаптацию к сумеркам. Многие акулы могут сокращать и расширять зрачок, подобно человеку, хотя некоторые костные рыбы не могут этого делать. Хищники имеют веки, но они никогда не моргают, потому что окружающая вода омывает глаза. Для защиты глаз некоторые виды моргают специальными мембранами. Эти мембраны покрывают глаз во время охоты и, когда акула атакована. Однако, у некоторых видов, включая Большую белую акулу (Carcharodon carcharias), мембрана отсутствует, а вместо неё, с целью защиты при атаке, рыба поворачивает глаза назад.

Значение зрения для охоты акул пока вызывает дискуссию. Некоторые исследователи верят, что электро- и хеморецепция более важна, тогда как другие отмечают мембрану для моргания как свидетельство важности зрения. Предполагается, что хищник не станет защищать не важный для себя орган чувств. Степень вовлечения зрения в восприятие среды, вероятно, варьирует от вида к виду и водных условий. Поле зрения акул в любое время может переключаться от монокулярного к стереоскопическому. Работа с микроспектрофотометрией 17 видов акул определила 10 видов, которые имели только палочки и полное отсутствие колбочек в сетчатке. Эта особенность предоставляет хорошее ночное видение, но рыбы утрачивают цветовое зрение. Остальные 7 видов помимо палочек располагали одним типом колбочек, чувствительных к зеленому цвету. Эти акулы видели только оттенки серого и зеленого, и являлись дальтониками. Таким образом, для акул важнее контраст объекта на общем фоне, а не его окраска.

Другие примеры

Мелким рыбкам безопаснее жить стаями. Это дает преимущества, когда стая работает как слаженный механизм, где присутствует множество глаз. Кроме того, хищнику сложно поймать добычу, потому что много целей перегружают визуальный канал. Стайные рыбки схожего размера и серебристого окраса образуют динамичную массу, которая затрудняет выслеживание отдельной особи хищником и дает жертве достаточно времени, чтобы скрыться на мелководье. «Эффект множества глаз» основывается на идее, что с возрастанием размера группы, мониторинг пространства на присутствие хищника равномерно распределяется между её членами.

Как правило, рыбы являются холодноводными животными, температура тела которых равна температуре окружающей среды. Однако некоторые океанические хищники, такие как меч-рыба и некоторые виды акул и тунцов могут нагревать часть своего тела во время охоты на глубоководье и в холодной воде. Меч-рыба, обладающая хорошим зрением, используя мускулатуру, поднимает температуру в глазах и мозге до 15°C. Прогрев сетчатки десятикратно улучшает скорость, с которой глаза реагируют на быстрые изменения движений добычи.

Некоторые рыбы имеют тапетум (tapetum lucidum), отражающий белый свет слой. Этот слой отсутствует у человека, но присутствует у видов, активных ночью. Тапетум позволяет видеть в сумерках и условиях высокой мутности. Улучшение видения дает возможность рыбам колонизировать глубокие участки озер и океана. В частности, пресноводный Светлопёрый судак имеет тапетум, поэтому по-английски его называют «walleye» (глаз с бельмом).

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки. Когда оперкулум расслаблен, зрачок выглядит круглым, а когда напряжен — зрачок представет в виде полумесяца. Данная способность является адаптацией донных обитателей, таких как парчовые сомы, скумбрии и скаты. Её точная функция неизвестна, но заслонка (оперкулум) может сгладить хорошо обнаруживаемый глаз и, тем самым, улучшает камуфляж.

Дистанционные органы чувств

Зрение является дистанционным органом чувств, который дает рыбе представление о местонахождении или объектах на расстоянии, без необходимости непосредственно касаться их. Такая система очень важна, потому что позволяет избегать препятствия, общаться с другими рыбами, поддерживать организацию стаи, обеспечивает информацией о местонахождении пищи и хищников.

Например, некоторые стайные виды рыб обладают «групповыми метками» по бокам тела. Яркие полосы служат маркерами, по которым соседние рыбки контролируют свою позицию. Но не только исключительно зрение выполняет эти функции. У рыб также имеется боковая линия. Она позволяет рыбам чувствовать изменения давления воды и течений, и, таким образом, контролировать положение тела в пространстве.

Зрение рыб дополняется другими органами чувств со схожими или иными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны всецело полагаться на альтернативные чувства. Информацию о местонахождении и удалении от объектов дают также слух и эхолокация, электрорецепция, магниторецепция и хеморецепция (вкус и обоняние). Например, сомы имеют хеморецепторы по всему телу, поэтому они «пробуют на вкус» все, до чего прикасаются, и чувствуют запахи в воде. Первичную роль в поиске пищи и ориентации сомов играет проба воды на вкус.

Хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) используют магниторецепцию. Их электрорецепторы называются ампулами Лоренцини, и они улавливают малейшие изменения электрического потенциала. Эти рецепторы находятся вдоль рта и носа рыб, и работают по принципу, согласно которому переменное магнитное поле, проходящее через проводник, порождает в нем электрический ток. Ампулы также реагируют на изменение температуры воды. Как и у птиц, магниторецепторы помогают в прокладке маршрута во время миграции рыб.
——
по информации en.wikipedia.org/wiki/Vision_in_fishes