Последние обзорные статьи, посвященные роли каротиноидов в жизнедеятельности лососевых, в частности, астаксантина и кантаксантина, затронули ряд актуальных тем. К их числу относятся использование антарктического криля в качестве корма и источника каротиноидов, отложение и переработка каротиноидов в организме гидробионтов, биологическая активность каротиноидов, бактериальные источники астаксантина, пигментная окраска радужной форели, а также факторы, влияющие на разнообразие пигментных характеристик лососевых. Кроме того, опубликовано немало немало работ, посвященных роли каротиноидов в жизнедеятельности различных видов декоративных рыб и ракообразных.

Источники каротиноидов

В настоящее время, различные каротиноиды, как синтетического, так и природного происхождения, уже доступны для использования в аквакультуре, либо находятся на стадии разработки. К ним относятся синтетические антаксантин (3,3′-дигидрокси-бета, бета-каротин-4,4′-дион) и кантаксантин (бета, бета-каротин-4,4′-дион), а также материалы природного происхождения, такие как криль, спирулина, корма, приготовленные на основе ракообразных, календула, стручковый перец и другие овощные культуры, содержащие ксантофилл. К этому списку можно добавить также имеющиеся в продаже богатые астаксантином дрожжи Paffia rhodozyma. В качестве микробиологического источника пигмента рассматривается вид микроводорослей — Haemafococcus pluvialis.

Каротиноиды в организме аквариумных видов

Каротиноиды являются основным фактором, определяющим окраску декоративных и тропических видов рыб, и именно они обуславливают наличие желтого, красного и других родственных оттенков в окраске. Как правило, они поглощаются рыбой вместе с кормовыми живыми объектами, которые входят в водную пищевую цепочку; с другой стороны, коммерческие кормы, например желтая кукуруза, кукурузная глютеновая мука и люцерна, включают такие каротиноиды, как зеаксантин и лютеин. В хозяйстве используются и другие богатые каротиноидами продукты: календула (лютеин), экстракт из красного перца Capsiscum sp. (капсантин), криль или другие ракообразные (астаксантин). Доказано, что астаксантин обладает ярко выраженными пигментными свойствами, что доказывает пример с одним из тропических видов рыбы – трихогастера (Trichogusfer leeri), и улучшает репродуктивную функцию.

Каротиноиды в организме ракообразных

Астаксантин является основным каротиноидом в организме десятиногих ракообразных. Он стал объектом исследований в ходе изучения организма розовой королевской креветки Penaeus japonicus. К возможным путям окисления, происходящего в ходе переработки каротиноидов пищи, можно отнести реакцию превращения бета-каротина в зеаксантин и астаксантин. Кроме того, в тканях организмов королевских креветок происходит прямое накопление астаксантина. Сравнительный анализ астаксантина, кантаксантина и р-каротина показал, что астаксантин является основным красящим компонентом. Все три каротиноида способствовали в основном отложению эфиров астаксантина. Пищевой астаксантин накапливается в наружном покрове, панцире и эпидермисе, а также в гепатопанкреасе креветки. Недавно, ученые Чин и Чинг обнаружили, что королевские креветки, питающиеся кормами на основе антаксантина, живут дольше в отличие от тех, которые питаются исключительно р-каротиновыми или водорослевыми кормами. Утверждалось, что астаксантин, содержащийся в организме креветки, может служить межклеточным источником кислорода, что позволяет этому виду ракообразных выживать в условиях недостатка кислорода в прудовых хозяйствах. Хоуэлл и Мэттьюс занимались изучением проблемы депигментации – «голубой болезни» культивируемых тигровых креветок (Penueus monodon), обусловленной недостаточным поступлением в организм каротиноидов. К основным видам каротиноидов внешнего скелета тигровой креветки относятся астаксантин, астаксантиновые эфиры, а также р-каротин. Общая концентрация каротиноидов во внешнем скелете «голубых» креветок, выращиваемых в прудовых хозяйствах, составила 4.3-7 мг/м³, в то время как для особей, обитающих в дикой природе, этот показатель составляет 26,3 мг/м³. Другие исследования, проведенные над тигровой креветкой, подтвердили эффективность диеты на основе спирулины в восстановлении пигментации панциря.

Каротиноиды и лососевые

Розовый и красный цвет мяса лососевых видов обусловлен каротиноидами, поступающими в их организм с пищей. В организме диких особей основным каротиноидом является астаксантин, содержащийся в употребляемых ими ракообразных. Уровень содержания каротиноидов у лососевых различается в зависимости от количества еды, размера особей, степени половой зрелости, а также особенностей пигментного обмена. Уровень содержания каротиноидов варьирует от 26-39 мг/кг в мясе нерки до 8-9 мг/кг в мясе чавычи и более 3 мг/кг в мясе радужной форели. Мясо лососевых, разводимых в рыбоводческих хозяйствах, обретает нужный цвет за счет астаксантина и кантаксантина, специально добавляемых в корм. В рационе, предназначенном для радужной форели, находится синтетический антаксантин, что позволило повысить уровень содержания пигмента в мясе особей до 6,5 — мг/кг. В мясе более крупных особей, концентрация пигмента в организме может достигать 20-25 мг/кг. В кормах, предназначенных для радужной форели или тихоокеанского лосося, обычно содержится 50-100 мг пигмента на 1 кг корма. Уровень концентрации пигмента 4-5 мг/кг считается необходимым минимумом для достижения приемлемого уровня пигментации.

Стартовые диеты

Число особей, вступивших в постличиночную стадию развития, мальков и молодняка, являются важнейшим моментом при разведении рыбы и ракообразных. В этой области удалось добиться значительного прогресса, во многом благодаря пониманию закономерностей процесса питания, обогащенного питания, а также важной роли ненасыщенных жирных кислот (НЖК), в частности, эйкозапентаеновой (22:5) и докозагексаеновой (22:6) кислот. Торриссен изучил воздействие каротиноидов, содержащихся в икре Атлантического лосося, и стартовых кормов на продолжительность жизни и рост особей. Корма, содержащие синтетические астаксантин и кантаксантин, способствовали быстрому развитию рыбы на этапе стартового кормления. Астаксантин являлся основным каротиноидом из всех содержащихся в икре. Впоследствии, были отмечены положительные эффекты астаксантина и кантаксантина на рост мальков атлантического лосося при использовании их в качестве добавочных компонентов к коммерческим кормам (30мг/кг). Исследования пищевых предпочтений молодых особей атлантического лосося показали, что эффективность зоопланктона как первоначального корма может быть обусловлена наличием в его составе каротиноида, который оказывает положительное влияние на развитие эмбрионов и дальнейший рост организма. По наблюдениям, уровень астаксантина в икре океанической лососи составляет от 2,1 до 10,1 мг/г. Потеря кантаксантина и астаксантина на стадии желткового питания свидетельствует о метаболизме каротиноидов и, возможно, функции витамина А. Ранее, Шидт говорил о биологической функции астаксантина, кантаксантина и зеаксантина как предшественников провитамина А в организме радужной форели, бедной витамином А.

Биологическая активность каротиноидов в организме гидробионтов

Все больше появляется доказательств того, что биологическая роль астаксантина в обмене веществ, происходящем в организме рыбы, не сводится к одной лишь пигментации. Функции каротиноидов в организме лососевых и других рыб были исследованы Тэйконом и Крэйком, а недавно Торриссен провел их подробный анализ. Известно, что каротиноиды стимулируют работу иммунной системы – как ее отдельных элементов, так и всей системы в целом. Упоминаются такие функции каротиноидов, как защита от ультрафиолетового излучения, замещение провитамина А, повышение переносимости высоких концентраций азотных соединений и низкой концентрации кислорода, стимулирование процесса роста, ускорение полового созревания, повышение плодовитости путем замещения гормона оплодотворения и общее улучшение качества икры.

Доказано, что у организмов, обитающих в других регионах, астаксантин выступает в роли мощного антиоксиданта и выполняет защитную функцию, атакуя молекулы соединений кислорода. Астаксантин также активно блокирует липидную пероксидацию. Курашиге и члены его ученой команды говорили об участии астаксантина в защите биологической мембраны от окислительного стресса посредством ингибирования липидной пероксидации в митохондриях. Подтвердились свойства астаксантина как сильного антиоксиданта, как в естественных, так и в лабораторных условиях. Джоночи говорил об обнаружении иммуномодулирующего действия у бета-каротина и астаксантина на лимфоциты в организмах мышей, независимо от активности провитамина А. Терао отмечал, что астаксантин и кантаксантин, имеющие оксогруппы в 4 and 4-позициях в бета-кольце, являются более действенными антиоксидантами, чем бета-каротин, в процессе стабилизации свободных радикалов.

Исследования процесса метаболизма каротиноидов в организме TiZupia niloticu показали, что астаксантин защищает биологические мембраны от оксидативных стрессов путем блокировки липидной пероксидации в митохондриях. Андо и Хатана, в ходе изучения взаимосвязи между каротиноидами и белков, содержащихся в желтке лососевых, доказали, что каротиноиды связаны с липовителлином – ближайшим предшественником желтковых белков в икринках лососевых. Актомиозины, содержащиеся в мышечной массе рыбы связываются с астаксантином и кантаксантином, имея высокий показатель сродства с астаксантином. Актомиозины в организмах лососевых показали более высокое сродство с кетокаротиноидами, нежели актомиозины, присутствующие в организмах других видов рыб, за исключением обыкновенной скумбрии.

Факторы, влияющие на функции каротиноидов в организме рыб

К многочисленным факторам, влияющим на функцию каротиноидов в организмах рыбы, можно отнести источник пигментации, форму и концентрацию, пищевой рацион, в частности – содержание жиров, размер рыбы, физиологическое состояние, степень половой зрелости, а также генетический фон. Исследователи уделили основное внимание перевариваемости каротиноидов, их усвояемости, переработке и экскреции (выделению), которые определяют роль и содержание каротиноидов в организме. Процесс усвоения астаксантина также зависит от его содержания в корме, а также от того, в каком виде он поступает в организм: в виде самостоятельного компонента или в виде сложного эфира. Влияние абиотических факторов, таких как температура и соленость воды, также было исследовано, при этом в эксперименте были задействованы как зрелые лососевые, так и особи, еще не достигшие половой зрелости, обеих полов.

Ученые Но и Сторбаккен провели исследование влияния солености и температуры воды на пигментацию радужной форели с помощью кормов, содержащих астаксантин и кантаксантин, приготовленных в пресной и соленой воде. Присутствие соли в воде не повлияло на содержание каротиноидов. Они отложились в мясе рыбы, не подвергшись изменениям. Отложения астаксантина были обнаружены главным образом в коже, причем в коже форели, которая питалась кормами с кантаксантиновыми добавками, из всех каротиноидов были обнаружены кантаксантин и его производные-метаболиты.

Исследования процесса пигментации с участием астаксантина при температуре 5°С и 15°С не выявили разницы в общем количестве накопленных каротиноидов, хотя в условиях более низкой температуры, в коже радужной форели отмечалась более высокая концентрация каротиноидов. Также, были отмечены расхождения в 30-50% между степенью накопления и степенью усвояемости астаксантина, что свидетельствует о необходимости дальнейшей разработки кормов и механизмов питания, чтобы расширить использование астаксантина.

Фосс и Торриссен доказали, что астаксантин откладывается в мышечной массе радужной форели в больших количествах нежели кантаксантин, поскольку он лучше усваивается в пищеварительной системе и имеет более выраженное свойство накапливаться в мышцах. Добавление в пищу обоих пигментов в большей степени способствует отложению каротиноидов в мясе, нежели использование их по отдельности. Отмечено, что объем каротиноидных отложений в мышечной массе рыбы прямо пропорционален массе тела особи. Фосс обнаружил, что коэффициент эффективности потребления диетического неэтерифицированного астаксантина радужной форелью в 1,3-1,5 раз выше коэффициента эффективности потребления кантаксантина, что в той или иной степени является следствием различий в усвояемости и более выраженной способности мышечного актомиозина связываться с астаксантином, а также более интенсивного метаболического оборота кантаксантина. Заявленная степень ретенции каротиноидов в организме форели варьируется между 3-8% (астакксантин) и 2-7% (кантаксантин). Неоднородность распределения каротиноидов наблюдается на различных этапах жизнедеятельности: у мальков каротиноиды откладываются в основном в коже; особи, готовые вступить в период половой зрелости, демонстрируют наличие каротиноидов в мышечной массе; у зрелых же особей, каротиноиды извлекаются из мышц и выборочно распределяются между кожей и органами размножения.