Вариабельность формы гнезда, которые строят самцы для осуществления нереста, снижает внутривидовую агрессию среди них и может способствовать видообразованию цихлид.

На сегодняшний день учеными мало изучены механизмы, которые приводят к видовым различиям во вторичных половых признаках. Также остается спорным их влияние на видообразование (Арнегард и Кондрашов, 2004 г.; Койн и Орр, 2004 г.). Известно, что в ходе полового отбора эволюционные изменения происходят при постоянных генетических изменениях, которые формируют разнообразие вторичных половых признаках и соответствующие половые предпочтения к ним. В свою очередь это позволило бы стабилизировать признак полиморфизма и популяционные различия (Арнегард и Кондрашов, 2004 г.).

Исследователи предложили использовать в качестве механизма отрицательный частотно-зависимый отбор, с помощью которого половой отбор сохранит полиморфизм в популяциях и приведет к видообразованию (Миками, Кохда и Кавата, 2004 г.; Зеехаузен и Шлютер, 2004 г.; Ван Доорн, Дикманн и Вайзинг, 2004 г.). В системах редкие фенотипы имеют больше преимуществ, поскольку самцы проявляют особую агрессию к особям схожего фенотипа, а самки — выбирают партнеров для спаривания с редким фенотипом. Если отдельные особи будут проявлять больше агрессии к конкурентам, напоминающих их собственный фенотип (Пауэри соавт., 2008 г.), значит редкие фенотипические формы будут пользоваться преимуществом за счет снижения агрессии. В свою очередь это способствовало бы вторжению в популяции нового фенотипа, который увеличивался бы в численности. Как только новая вариация становится более распространенной, её относительное преимущество начинает снижаться из-за увеличения количества понесенных атак. Затем, вследствие интрасексуальной агрессии, способствующей появлению сбалансированного полиморфизма, начнет колебаться частота нового фенотипа, вместе с отрицательным частотно-зависимым отбором (Миками, Кохда и Кавата, 2004 г.; Зеехаузен и Шлютер, 2004 г.; Ван Дорн, Дикман и Вайзинг, 2004 г.). Альтернативное предпочтение самки, связанное с половыми признаками самца, способствует репродуктивной изоляции и видообразованию (Фишер, 1930 г.). Первоначальное различие вторичных половых признаков, которые оказывают косвенное влияние на территориальную агрессию, также может быть усилено путем агонистического смещения признака (Гретхер и соавт., 2009 г.). При изменении признака, который обуславливает признание конкурента, его владелец может избежать конкуренции. Данные процессы не так давно были пересмотрены в работах таких ученных, как Кварнстром, Валлен и Руд (2012 г.), Дейкстра и Грутиуса (2011 г.).

Цихлиды группы Хаплохромин (Haplochromine) населяют африканские озера Великой рифтовой долины и известны своей адаптивной радиацией (Кохер, 2004 г.). В акваториях озер Виктория и Малави обитают сотни видов цихлид, возникших относительно недавно (Геннер и соавт., 2007 г.). Эти рыбки хорошо известны своим различием во вторичных половых признаках (Аллендер и др., 2003 г.; Кохер, 2004 г.). Лабораторные исследования цихлид, обитающих в озере Виктория, подтвердили гипотезу о преимуществах редкого фенотипа. Во время исследований было установлено, что самцы (Дейкстра и соавт., 2006 г.) и самки (Дейкстра, Зеенхауз и Грутиус, 2008 г.) чаще атаковали особей с подобной окраской. Однако в естественной среде до сих пор не продемонстрирован отрицательный частотно-зависимый половой отбор посредством снижения агрессии.

В данной статье описаны результаты работы, в которой исследователи изучили цихлид группы Хаплохромин из озера Малави, возводящих гнезда в песке. Цель исследований заключалась в проверке того, действительно ли особи с редким фенотипом встречают меньше агрессии в дикой природе. В озере Малави насчитывается около 200 видов цихлид, строящих гнезда в песке, что составляет приблизительно 25% от всего разнообразия цихлид, обитающих в озере (Конингс, 2007 г.). На сегодняшний день об этих рыбках известно сравнительно немного. Однако увеличивается число исследований, объектом которых является их удивительное поведение (Геннер и соавт., 2008 г.; Янг и соавт., 2009 г.; Мартин и Геннер 2009 г.; Янг и и соавт., 2010 г.; Мартин, 2010 г.). Один-два раза в год цихлиды Хаплохромин собираются в токах (Маккей, 1983 г. и личные наблюдения), где они строят и защищают специальной формы песочные насыпи (так называемые «гнезда»), которые предназначены для спаривания с самками. По своему строению данные насыпи подобны декоративным «гнездам» у птиц (Даймонд, 1986 г.; Борджиа, 1995 г.). Эти гнезда построены специально для привлечения самок, которые после спаривания уходят с оплодотворенной икрой во рту. В одном и том же месте может существовать несколько различных видов рыб, которые сооружают насыпи видоспецифичных форм (Кидд, Кидд и Кохер, 2006 г.). На сегодняшний день малоизвестно о причинах появления и сохранения насыпей разных форм в многовидовых токах. Их форма выбирается самкой (Маккей, Лоуда и Стауффер, 1990 г.; Тейлор и соавт., 1998 г.; Келлог, Стауффер и Маккей, 2000 г.; Янг и др., 2010 г.). Однако недавние исследования показали, что самцы также используют форму гнезда в качестве указания социального статуса (Геннер и соавт., 2008 г.; Мартин и Геннер, 2009 г.). Следовательно, данные вторичные половые признаки являются чертой адаптивного расширенного фенотипа и предоставляют уникальную возможность изучить роль различий в разделении популяции и видообразовании (Стауффер, Ловулло и Маккей, 1993 г.; Шаеделин и Таборски, 2009 г.).

Ток — область сбора половозрелых самцов, куда приплывают самки для нереста. Мужские особи не заботятся о потомстве.

Ученные исследовали возможность, когда агрессия между самцами одного вида не касается дивергентных фенотипов, которые могли бы обеспечить разнообразие форм гнезд в токах. Ученые изучили насыпи, построенные цлихлидами Ньясахромис микроцефалус (Nyassachromis cf. microcephalus) (Кенингс, 2009 г., личные наблюдения), недалеко от острова Тумби-Вест (в южной части озера Малави). Этот ток сохраняется в течение нескольких недель в период с июля по сентябрь месяц (личное наблюдение, ДДж). Ученные изменяли формы гнезд, исследовали нерест и агрессивное поведение до и после изменения формы насыпи. Специалисты прогнозировали, что самцы будут проявлять меньше агрессии после того, как форма их гнезда изменится. Самцы с насыпью разной формы претерпевают частотно-зависимое преимущество благодаря снижению агрессии со стороны других особей. Следовательно, это поспособствует созданию сбалансированного полиморфизма, даже если предпочтение женской особи (пока) не связано с формой гнезда. Однако, если предпочтение самки связано с его формой, популяция с разными формами гнезд может стать репродуктивно изолированной.

Ученные исследовали цихлид Ньясахромис микроцефалус (Nyassachromis cf. Microcephalus), которые также возводят гнезда и относятся к группе Копадихромис/Ньясахромис/Мхенга (Copadichromi s/Nyassachromis/Mchenga). В озере обитает более шестидесяти видов (Кенингс, 2007 г.), многие из которых имеют локальное распределение. В пределах данной группы, близкородственные виды зачастую имеют схожие анатомические признаки и брачный окрас, но симпатрические популяции создают видоспецифические гнезда. Самки этого вида имеют темно-серую окраску. У самцов голова и бока окрашена в синий металлик, середина тела и концы плавников окрашены в желтый и черный цвета (рис. 1).

Исследования проводились с использованием акваланга на побережье острова Тумби-Вест, расположенного в южной части Национального парка озера Малави (14° 01’22 ю.ш., 34° 49’24 з.д.) (рис. 1А и 1В). Ученные исследовали популяцию цихлид Ньясахромис микроцефалус (Nyassachromis cf. Microcephalus), ток которых находился примерно в 30 м от берега на глубине 5-10 метров. В период с 2005-2009 гг. специалисты изучили ток, который был занят исключительно цихлидами Ньясахромис микроцефалус (Nyassachromis cf. Microcephalus) с незначительными ежегодными изменениями количества беседок, занимаемых цихлидами Мхенга (Mchenga) (максимум 5%).

При исследовании тока цихлид, обитающих в озере Малави, ученные установили, что самцы с редкими и измененными формами гнезд (расширенный фенотип) были вовлечены в менее агрессивные взаимодействия с другими самцами в отличие от самцов, строящих гнезда насыпи стандартной формы. Несомненно, благодаря снижению агрессии со стороны конкурентов аналогичного вида у самца с необычным гнездом будет селективное преимущество при попытке утвердиться на токе. Ученные не получили доказательств, подтверждающих, что насыпи разной формы не пользуются популярностью у самок. Следовательно, в дальнейшем в популяции могут создаваться конструкции новой формы. Даже, если самка не продемонстрировала свои предпочтения, отрицательный частотно-зависимый интрасексуальный отбор является механизмом для создания и сосуществования полиморфизма в форме гнезда. С помощью данного механизма ученные могут объяснить разнообразие форм насыпей, найденных в нескольких местах озера Малави, где в одном токе сосуществовало несколько видов цихлид (Кенингс, 2007 г.). В поддержку результатов, полученных ученными, был проведен большой мета-анализ 52 видов цихлид, обитающих поблизости 47 островов, расположенных в акватории озера Виктория. Результаты этого анализа показали, что территории на которых обитают самцы одного и того же окраса неблагоприятны для нерестилища, а распределение близкородственных видов определяется брачной окраской (Зеенхауз и Шлютер, 2004 г.). Ученные утверждают, что отрицательный частотно-зависимый интрасексуальный отбор за счет агрессии между самцами может стать широко распространенным механизмом, влияющим на различия данных организмов.
——
peerj.com/articles/209/