Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis, Linnaeus, 1753) является одним из представителей недавно открытых видов рода Vallisneria. Изначально, видовое название получило подтверждение в Европе, Северной Африке и Азии. Предположительно, на рынке и в природе этих регионов все образцы рода Vallisneria относятся к виду Vallisneria spiralis.
Согласно Hussner (2010), спиральная валлиснерия является членом семейства Hydrocharitaceae и произрастает в водоемах Южной Европы, Северной Африки и Азии. Это многолетние, корневищное, водное растение с мочковатой корневой системой, коротким стеблем и горизонтальными побегами. Растение имеет узкие, линейные листья длиной 1-2 метра и шириной до 10 мм, собранные по 5-20 в розетки. Эти листья отличаются по цвету, от бледно-зеленых до красноватых, и обычно несут одноклеточные шипы. Наиболее заметные на тупоконечной верхушке, листья имеют 3-9 прожилок. Боковые прожилки соединяются к более выраженной центральной прожилке ниже верхушки. Листья имеют тонко зазубренные края. Растения раздельнополые, у них есть пазушные соцветия.
Hussner (2010) описал у мужских растений соцветия на короткой, менее 7 см, цветоножке. Крошечные мужские цветки (диаметр менее 1 мм) многочисленны (>100) и покрыты 6-9 мм длины оберткой. Цветоножки ломаются и уносятся по поверхности воды. Цветки имеют три чашелистика (Lowden, 1982). Несмотря на три чашелистика, присутствует рудиментарный лепесток, один стаминодий (недоразвившаяся тычинка) и две тычинки. Стебель имеет толщину 1-1.3 мм и длину 10-30 мм. Цветки слегка зигоморфные (неправильные) и имеют наклоненные длинные тычинки. В основании андроцея (совокупность тычинок) отсутствуют волоски. Стаминодий прирастает с верхней частью рыльцевых долей. Доли отчетливо бахромчатые и имеют мелкие расщелины.
Vallisneria spiralis имеет женские цветки, располагающиеся на удлиненной и спирально-изогнутой цветоножке, длина которой более 60 см. Эти цветки единичные и прикрыты двустворчатой оберткой длиной 5-15 мм. Они одиночные и слегка зигоморфные с тремя чашелистиками длиной 2-3.5 мм. Несмотря на крошечные рудиментарные прозрачные лепестки чашелистиков, присутствуют три стаминодии и три раздвоенных рыльца. Эти рыльца появляются на коротких или очень редуцированных столбиках. Стаминодий также прирастает с разделенным бахромчатым долям рыльца. Между этими долями наиболее глубокая цветочная борозда. Снизу формируется однокамерная завязь. Плод удлиненный, примерно 9.5-10 см длиной. Плоды имеют форму эллипса и нерастрескивающиеся. Плацентация завязи пристеночная, где формируются многочисленные эллипсовидные и полосатые семена. Эти семена варьируют в длину от 1.3 до 2 мм. Эндосперм не формируется (Lowden, 1982).
В условиях аквариума семена не дают всходов. Вместо этого, растение размножается побегами, которые образуют плотную поросль.
Содержание
Различия с внешне похожими видами
Вид Vallisneria americana визуально можно отличить от V. spiralis лишь по мужским цветкам. Их обвертки длиннее (10-23 мм, 6-9 мм у V. spiralis), шире (8-10 мм в высушенном состоянии, у V. spiralis – 3-4 мм). Sagittaria sagittifolia и Sparganum emersum легко отличить от Vallisneria spiralis, когда они образуют надводные или подводные листья. Подводные листья очень похожи, но отличаются прожилками. Sagittaria sagittifolia: прожилки более или менее равны, и внешние боковые прожилки отклонены в стороны, на границу ниже верхушки. S. emersum: вторые прожилки очень упорядоченные, перпендикулярны основным прожилкам и формируют рисунок «кирпичной стены» (Pot, 2003).
Размножение валлиснерии
V. spiralis размножается бесполым путем с помощью побегов (Hutorowicz & Hutorowicz 2008). Xiao с коллегами (2007) обнаружил, что клональная интеграция V. spiralis позволяет виду расти под пологом соседствующих растений, и, таким образом, улучшает её конкурентные преимущества и клональную экспансию. Клональный рост побегов позволяет виду V. spiralis распространятся в областях с густой растительностью (Xiao et al., 2007; Xiao et al., 2011).
Клонами называют боковые побеги, отходящие от родительского растения. Сохранение связей между клонами или клональными фрагментами, находящимися на удалении друг от друга, позволяет обмениваться питательными веществами, которые они получают в различных количествах. Этот тип реципрокного (взаимного) переноса питательных веществ называется клональной интеграцией.
Каждое поколение дочерних растений занимает местность, которая по своему химическому составу отличается от области обитания родительского растения. Это приводит к изменению их внешнего вида (морфологии).
Однако, согласно исследованию Xiao et al. (2006b), клональная интеграция отсутствует в случае, когда химический состав воды, где обитают связанные клоны, однороден. Таким образом, питательные вещества в толще воды нивелируют неоднородность почв и устраняют необходимость в обмене нутриентами между растениями.
В естественной среде обитания, растение демонстрирует клональный рост с апреля по сентябрь. Цветение начинается осенью, а зимует валлиснерия с помощью клубней. К концу осени листья отмирают (Fox et al., 2011; Xiao et al., 2011). Кроме того, она колонизирует новые области с помощью фрагментов растений (CABI, 2012).
Вид также распространяется семенами. Тычинконосные цветки V. spiralis полностью открепляются от мужского растения. Затем они несутся по поверхности воды и раскрываются. Течением и ветром цветки распространяются. Пыльники и пыльца остаются сухими в течение околоцветника в пестичного цветка. Пестичные цветки прикреплены к растению длинными гибкими отростками. Открытую часть цветка они направляют к поверхности воды. Опыление происходит, когда пыльники плывущих тычинконосных цветков приходят в контакт с рыльцем пестичных цветков. Когда оплодотворение произошло, отросток изгибается спиралью и втягивает развивающийся плод под воду (Al Asadi et al., 2007; Les et al., 2008).
Среда обитания
Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis, Linnaeus, 1753) произрастает в воде, где температура варьирует в диапазоне от 18.1 до 39°C. Растение не выносит температуру ниже 5°C. Оно терпимо в слегка кислой или слегка щелочной реакции среды, встречается на глубине до 6.5 метров и предпочитает чистую воду. Vallisneria spiralis обнаруживается в стоячих водоемах и реках, и имеет высокую устойчивость к сильному течению и действию волн (Ali et al., 1999; Hussner & Lösch, 2005; Al-Asadi et al., 2007). Данный вид произрастает на отложениях ила, песка и гравия. Он устойчив в условиям низкой освещенности, вследствие низкой точки компенсации света (LCP) (Hussner & Lösch, 2005; Mukhopadhyay & Dewanji, 2005; Ye et al., 2009).
Точка компенсации света (Light Compensation Point — LCP) – уровень интенсивности света на кривой света, где степень фотосинтеза точно соответствует дыхательной активности. В этой точке захват углекислого газа в процессе фотосинтеза точно соответствует уровню его выделения, а уровень потребления кислорода – его образованию.
| Параметр | Значение |
| Температура (°C) | 18.1-39 |
| Минимальная температура (°C) | 5 |
| pH | 4.3-8.8 (по некоторым данным 2.9) |
| Щелочность (мг/л) | 0.84-391 |
| Фосфаты (мг/л) | 0.02-10.4 |
| Глубина (см) | 10-650 |
| Видимость диска Секки (см) | 63-167 |
| Концентрация кислорода (мг/л) | 0.96-20.3 |
| Скорость течения (м/сек) | 0-0.8 |
| Электропроводность (мкСм/см) | 104.17-1990 |
В Египте спиральная валлиснерия не обнаруживается в загрязненных районах, которые принимают сточные воды с предприятий (Ali & Soltan, 1996). Она формирует толстый ковер в литоральной зоне (береговой) прудов и озер, плотность которого достигает 3632 грамма на квадратный метр (Royle & King, 1991; Mukhopadhyay et al., 2007).
Несколько работ посвящены изучении влияния факторов окружающей среды на рост Vallisneria spiralis. Согласно Ye et al. (2009), данный вид развивается с максимальной скоростью на плодородном осадке. В течение года скорость роста варьирует. Pinardi с коллегами (2009) вычислил, что нетто скорость роста (NGR) листьев составляет 0.001 день-1 зимой и 0.08 день-1 летом. Этот показатель рассчитывался с использованием экспоненциальной модели и измерений длины и ширины листьев. Gao с коллегами (2009) определил относительную скорость роста 0.1, которую он рассчитывал как разницу между сухой массой в конце 30 дней инкубации и сухой массой в начале эксперимента.
В естественной среде обитания V. spiralis испытывает различные типы стресса. Если вид произрастает в среде с неоднородным составом питательных веществ и изменчивым световым днем, он образует больше клонов в благоприятных областях. Это позволяет «покинуть» бедную, неосвещенную территорию (Xiao et al., 2006a; Xiao et al., 2006b; Wang & Yu, 2007; Xiao et al., 2007; Zhao et al., 2012). Ali с коллегами (2011) обнаружил представителей вида V. spiralis на освещенных участках литоральной зоны. Таким образом, его рост ограничивается лишь интенсивностью освещения. Иной стресс растение испытывает из-за отложения осадка в условиях грязной воды (Hussner & Lösch, 2005). Снижение относительной скорости роста отмечается, когда оно находится в условиях высокой седиментации (т.е. осадок песка 8 см; Li & Xie, 2009). Однако при более низкой седиментации валлиснерия спиральная использует два механизма бегства с этой территории: развиваются побеги малыми углами и побеги удлиняются, чтобы клоны располагались ближе к поверхности осадка. Высокая турбулентность воды в диапазоне 1.61-2.86 см/сек также угнетает рост валлиснерии (Ellawala et al., 2011).
Связи с другими видами
В природе вид V. spiralis сосуществует с рядом других растений. Mukhopadhyay с коллегами (2007) при исследовании вод Индии обнаружил корреляцию между количеством Nymphoides hydrophylla, Alternanthera philoxeroides и V. spiralis. Она объяснялась различиями ниш обитания – поверхность, полуводный тип и подводный, соответственно. В Китае V. spiralis сосуществует вместе с Myriophyllum spicatum, другим видом макрофитов. Когда они произрастают вместе, валлиснерия растет горизонтально с помощью клонов, а Myriophyllum spicatum – вертикально, за счет ветвления побегов (Xiao et al., 2011).
Помимо связи с другими видами растений, валлиснерия связана и с животными. Она является важным источником корма для водоплавающих птиц в Китае. Последние поедают высококалорийными клубни (Fox et al., 2011). Перифитон (совокупность организмов-обрастателей) на листьях V. spiralis также является пищей для других организмов. К их числу относятся гастроподы Radix swimhoei. Рост V. spiralis усиливается при низкой плотности улиток и снижается при высокой. Гастроподы поедают валлиснерию. Лишь возможность восполнять недостаток съеденных листьев позволяет виду V. spiralis жить в окружении травоядных существ (Li et al., 2009). Взаимодействие улиток и валлиснерии важно в плане поддержания чистоты воды (Li et al., 2008). В Китае толстый ковер из этого растения обеспечивает убежище для рыб (Xie et al., 2000). Copeland с коллегами (2012) при проведении исследования в Бурундии обнаружил связь между видами комаров-звонцоа (Chironomidae) и V. spiralis. С другой стороны, Krecker (1939) отметил незначительное число животных, которые сосуществуют с V. spiralis. В настоящее время признано, что Krecker (1939) имел дело другим видов валлиснерий — V. americana.
Распространение вида
Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis, Linnaeus, 1753) произрастает в Азии, Южной Европе и Северной Африке. Этот вид распространен в тропических и субтропических регионах (Hussner & Lösch, 2005; Les et al., 2008; Hussner, 2012). Представленный рисунок может дать искаженное представление, потому что результаты наблюдений обобщены на границы целых стран или континентов (и.е. в центральной Африке вид зарегистрирован в одном озере, которое находится в двух странах).
Страны, где представлен вид Vallisneria spiralis, обозначены в таблице, хотя некоторые области произрастания спорны. Согласно Les с коллегами (2008), вследствие последней ревизии в таксономии вида, присутствие валлиснерии в Китае и Индии подвергается сомнению.
| Страна | Происхождение | Ссылка |
| Албания | внесен | Hussner (2012) |
| Австрия | внесен | Les et al.(2008); Hussner (2012) |
| Бельгия | внесен | Hussner (2012) |
| Ботсвана | неизвестно | Cook (2004) |
| Болгария | внесен | Hussner (2012) |
| Бурунди | неизвестно | Copeland et al.(2012) |
| Китай | неизвестно | Li & Xie (2009) |
| Дем-я р-а Конго | аборигенный | Les et al.(2008) |
| Хорватия | внесен | Hussner (2012) |
| Куба | внесен | Lowden (1982) |
| Чехия | внесен | Hussner (2012) |
| Дания с островами | внесен | Hussner (2012) |
| Египет | аборигенный | Ali et al.(1999) |
| Англия | внесен | Hussner (2012) |
| Франция с островами | внесен | Lowden (1982); Dutrarte (1997); Hussner (2012) |
| Германия | внесен | Hussner & Lösch (2005); Les et al.(2008); Hussner (2012) |
| Греция | внесен | Hussner (2012) |
| Венгрия | аборигенный | Lowden (1982); Hussner (2012) |
| Ирак | аборигенный | Lowden (1982) |
| Индия | аборигенный | Lowden (1982) |
| Италия | аборигенный | Lowden (1982) |
| Израиль | аборигенный/внесен | Flora of Israel Online (2006) |
| Ямайка | внесен | Lowden (1982) |
| Люксембург | внесен | Hussner (2012) |
| Македония | внесен | Hussner (2012) |
| Молдова | внесен | Hussner (2012) |
| Черногория | внесен | Hussner (2012) |
| Марокко | неизвестно | Dijkstra (2012) |
| Намибия | неизвестно | Cook (2004) |
| Нидерланды | внесен | Van Ooststroom & Reichelt (1961 ); Hussner (2012) |
| Непал | неизвестно | Shrestha & Janauer (2001) |
| Польша | внесен | Hutorowicz & Hutorowicz (2008); Hussner (2012) |
| Румыния | внесен | Hussner (2012) |
| Россия | внесен | Katsman & Kuchkina (2010) |
| Сербия | внесен | Hussner (2012) |
| Южная Африка | неизвестно | Cook (2004) |
| Испания с островами | внесен | Hussner (2012) |
| Шри-Ланка | неизвестно | CABI (2012) |
| Швейцария | аборигенный/внесен | Schratt (1978); Hussner (2012) |
| Уганда | аборигенный | Les et al.(2008) |
| США с Техасом и Гавайами | внесен | Staples et al.(2003); Les et al.(2008) |
| Вьетнам | неизвестно | Neve et al.(2009) |
В глобальном масштабе, распространение валлиснерии зависит от климатических изменений. Потепление воды приводит к появлению новых мест заселения в холодных регионах Европы. Благоприятные условия среды позволили валлиснерии стать инвазивным видом (Hussner & Lösch, 2005; Willby, 2007).
Пагубные влияние интродукции вида на другие растения
В своей работе Ejsmont-Karabin & Hutorowicz (2011) отметили, что Vallisneria spiralis полностью замещает собой аборигенных подводных макрофитов в теплых озерах Польши. Эти озера нагреваются за счет использования их воды для охлаждения энергетических установок Польши. Аналогичное влияние обнаружено Bakbo с коллегами (2010), который наблюдал замещение всех подводных растений, за исключением Nuphar. Валлиснерия образовывала плотный одновидовой ковер на глубине до 2.5 метров (Bakbo et al., 2010). Содержание планктонных водорослей также снижалось, вследствие нарастания эпифитных водорослей на листьях Vallisneria spiralis (Socha & Hutorowicz, 2009). На сегодняшний момент отсутствую данные о возможности переноса валлиснерией паразитов и инфекций.
Благотворное влияние
Не смотря на то, что в Польских озерах произошло полное замещение подводных растений на валлиснерию, популяция коловраток и ресничных инфузорий (Ciliophora) осталась прежней (Ejsmont-Karabin & Hutorowicz, 2011). Ресничных становилось даже больше с приходом валлиснерии, чем при Potamogeton или Najas (Bakbo et al., 2010). Высокое разнообразие сообщества простейших не является тем результатом, который исследователи ожидали от интродукции такого простого растения, как Vallisneria spiralis. Вероятно, это вызвано плотным пологом растания, который создает сложную горизонтальную и вертикальную структуры (Ejsmont-Karabin & Hutorowicz, 2011). Разнообразие колократок также обусловлено образованием перифитона на листьях валлиснерии. Он высвобождался в толщу воды под действием волн. С другой стороны, возрастание сообщества простейших и коловраток могло быть обусловлено потеплением озер.
В Германии, воды реки Эрфт также нагреваются за счет охлаждения энергетических установок и стока из угольных щахт. Здесь Vallisneria spiralis конкурирует с Sparganium emersum без его вытеснения (Hussner & Lösch, 2005).
Валлиснерия в своей естественной среде поддерживает прозрачность воды. Она выделяет аллелохимикаты, которые подавляют рост сине-зеленых водорослей (Xian et al., 2006; Gao et al., 2011). Отсюда, позитивный эффект на биоразнообразие всей системы (Mukhopadhyay & Dewanji, 2004; Mukhopadhyay et al., 2007; Al-Asadi et al., 2007).
Влияние на экосистему в целом
Негативный эффект не выявлен.
Позитивный эффект
Присутствие Vallisneria spiralis приводит к очищению и возрастанию прозрачности различных типов вод. Mukhopadhyay и Dewanji (2004) обнаружили положительную корреляцию между площадью прорастания валлиснерии и прозрачностью, измеренной по диску Секки. Когда растение покрывало 90% пруда, диск показывал прозрачность 3.5 метра. Максимальное покрытие этого пруда составило 98% в течение 39 месяцев, а среднее покрытие – 61.7% со стандартным отклонением 27.08% (Mukhopadhyay et al., 2007). Вид Vallisneria spiralis влияет на химический состав поровых вод. Когда это растение колонизировало новые области, химический состав менялся, вода лучше снабжалась кислородом, питательные вещества, аккумулируемые в осадке, захватывались валлиснерией (Rachetti et al., 2010; Ribaudo et al., 2011). Повышая чистоту воды, она также снижает доступность питательных веществ для микроцист (Microcystis) в детрите (Zhang et al., 2010). Vallisneria spiralis улучшает химический состав поровых вод и, таким образом, снижает их эвтрофикационный потенциал (Al-Asadi et al., 2007).
V. spiralis может использоваться для утилизации тяжелых металлов и органических веществ из сточных вод и, следовательно, улучшать их физико-химические характеристики (Shukla et al., 2009; Du et al., 2007; Di Marzio et al., 2005; Yan et al., 2011). Однако Rai с коллегами (1995) заключил, что захват тяжелых металлов валлиснерией не настолько велик, как другими видами. Кроме того, аккумуляция металлов и органических веществ внутри растения может привести к повышению содержания этих элементов в пищевой цепи, потому что V. spiralis является источником углерода и энергии для других животных (Gupta & Chandra, 1998). Помимо обработки сточных вод, валлиснерия также может использоваться для биомониторинга (Kumar et al., 2008).
Позитивные эффекты, озвученные выше, не уникальны для V. spiralis. Большинство подводных растений обладают теми же свойствами.
——
F.P.L. Collas, R. Beringen, K.R. Koopman, J. Matthews, B. Odé, R. Pot, L.B. Sparrius, J.L.C.H. van Valkenburg, L.N.H. Verbrugge & R.S.E.W. Leuven. Knowledge document for risk analysis of the non-nativeTapegrass (Vallisneria spiralis) in the Netherlands. Radboud University Nijmegen, Institute for Water and Wetland Research Department of Environmental Science, FLORON & Roelf Pot Research and Consultancy, 2012. https://www.q-bank.eu/Plants/Controlsheets/KD_Vallisneria_final20121115.pdf
Статья подверглась 1 проверке читателем (14.04.2015)
Похожие статьи: