Вследствие высокого трения и сопротивления, оказываемых на тело во время продвижения через воду, а также потерь энергии при волнообразном продвижении вперед, подводное плавание является сложной задачей. Хотя водные организмы для преодоления сопротивления имеют обтекаемую форму тела, их локомоции все равно требуют больших затрат энергии. Наблюдая за тунцами и другими обитателями толщи воды, которые бороздят мировой океан, используя взмахи мощного хвоста, мы видим наиболее быстрых пловцов. Однако ценой за скорость является высокая степень аэробного окисления и, соответственно, энергопотребления. С другой стороны, биомеханические исследования плавающих рыб, птиц, млекопитающих и рептилий свидетельствуют о том, что взмахи плавников или ласт относительно твердого тела также чрезвычайно эффективны для поддержания высокой скорости. В действительности, изучение рыб коралловых рифов демонстрирует, что они могут быстро перемещаться в течение всего дня.

Рифовые рыбы используют преимущественно лабриформный тип локомоций, в котором для продвижения вперед задействованы только грудные плавники (подробнее о техниках плавания рыб). Интересно, что в зависимости от особенностей вращения этих плавников и, соответственно, создаваемого толчка различается их форма. Плавники имеют крылообразную форму (высокое отношение длины к ширине, AR), если они осуществляют подъемные восьмеркообразные движения, либо форму весел (низкое отношение длины к ширине, AR), если осуществляют гребные движения. Исследования, в которых определялась механическая эффективность и энергетические затраты различных лабриформных типов локомоций, показали, что наилучшими пловцами являются обладатели грудных плавников с высоким отношением длины к ширине.

В данной статье приведены результаты работы, опубликованной в январе 2013 года в журнале PLOS под названием «Energetic Extremes in Aquatic Locomotion by Coral Reef Fishes». Авторы исследования, Кристофер Фальтон, Джейкоб Йохансен и Джон Стеффенсен, провели сравнительный анализ эффективности гребущих и взмахивающих движений в высокоскоростном лабриформном плавании. Впервые, они использовали прерывисто-прямоточную респирометрию для измерения аэробной энергии, затрачиваемой при длительных перемещениях двух видов рыб с Большого Барьерного рифа, Stethojulis bandanensis и Cheilinus fasciatus.

Выбор этих видов был обусловлен различием в строении грудных плавников (измерялось частное от деления квадрата длины переднего края плавника к площади его оцифрованного изображения, AR) и занятием общей экологической ниши. Красногрудый губан (Cheilinus fasciatus) имел веслообразную форму грудных плавников (AR = 0,86), тогда как синеполосый губан (Stethojulis bandanensis) – крыловидную форму (AR = 2,01). Энергетические и скоростные показатели данных видов затем сравнивались с ранее опубликованными данными для нескумбриевых и скумбриевых (тунцеобразных) рыб. Среди метрических показателей регистрировался уровень расхода энергии в зависимости от скорости, общая стоимость перемещения массы тела на один метр в секунду (GCOT в джоулях энергии) и оптимальная скорость передвижения, при которой GCOT минимален.

Синеполосый губан (Stethojulis bandanensis, слева; илл. Richard C. Wass) и красногрудый губан (Cheilinus fasciatus, справа; илл. danielguip, flickr.com)

Было показано, что скорость передвижения и энергетические затраты двух видов связаны с особенностями лабриформных локомоций. Представители вида S. bandanensis потребляли 231 мг O₂/_кг*час во время отдыха и свыше 5,300 мг O₂/_кг*час при максимальной скорости передвижения (более 1 м/сек). Таким образом, аэробный порог у этих рыбок составляет 22/1. При работе потребление кислорода 22-кратно превосходит потребление кислорода во время отдыха. В свою очередь, у C. fasciatus аэробный порог составляет 2,7/1. Более того, в отличие от C. fasciatus представители вида S. bandanensis демонстрируют очень низкое возрастание аэробного метаболизма с увеличением скорости плавания. Результаты экспериментов показывают, что синеполосые губаны имеют самую эффективную модель перемещений среди других костных рыб с лабриформным или тунцеобразным типом локомоций. В действительности, в сравнении с другими костными рыбами (23 вида из 11 семейств) синеполосые губаны способны поддерживать высокую крейсерскую скорость без значительных затрат энергии. Это разительно отличает их от быстрых тунцов и других скумбриевых рыб схожего размера.

Данная особенность отражает поведение рыбок в естественной среде обитания, где питаясь, они вынуждены передвигаться среди рифов с высокой скоростью. Экстраординарные характеристики S. bandanensis в отличие от C. fasciatus, главным образом, обусловлены формой грудных плавников, обеспечивающих поступательное движение вперед. Биомеханические и кинематические исследования указывают на высокую эффективность их крыловидных грудных плавников (большой AR), описывающих в воде восьмерку. Эти рыбки приспособились к выполнению колебательных движений плавников вдоль твердого тела, что, вероятно, сводит гидродинамическое сопротивление к минимуму. Гребущие движения узких (маленький AR) грудных плавников C. fasciatus толкают рыбку только, когда направляются назад (в половине всех перемещений).

На видео можно видеть синеполосых губанов. Основания их грудных плавников располагаются практически горизонтально, вдоль тела. При движении они совершают взмахи, подобно крыльям птиц.

Энергетические затраты S. bandanensis не идут ни в какое сравнение и с рядом других позвоночных. Например, S. bandanensis имеет высокий аэробный порог по сравнению с костными рыбами (22/1 – поглощение кислорода при максимальной скорости/отдыхе по сравнению с 9/1 для желтопёрого тунца). Это значение сопоставимо с теплокровными птицами и млекопитающими, у которых аэробный порог варьирует от 8/1 до 36/1. Как и в случае с птичкой колибри, широкий метаболический порог позволяет синеполосому губану длительное время сохранять высокую скорость. Кроме того, эти рыбки увеличивают её при незначительной затрате энергии.

Методика эксперимента

В качестве экспериментальных животных использовались синеполосый губан (Stethojulis bandanensis) (n = 7, масса = 15.8±1.1 г, общая длина тела 10.1±0.2 см, высота тела 2.6±0.01 см и ширина тела 1.4±0.01 см) и красногрудый губан (Cheilinus fasciatus) (n = 7, 34.2±7.7 г, 12±0.9 см, 3.8±0.03 см, 1.6±0.01 см). Особи вылавливались из естественной среды обитания, а их изучение проводилось на исследовательской станции острова Лизард. За 36 часов до проведения испытаний рыбки содержались в морском аквариуме с протокой при температуре 27–28 °C. Потребление кислорода регистрировалось компьютеризированной прерывисто-проточной респирометрической системой.

Прозрачный респирометр из перспекса (оргстекло) состоял из 8,3 литровой емкости с непрерывной рециркуляцией воды, помещенной в 31-литровую аэрируемую ванну с морской водой (температура 27–28 °C). Емкость с рециркуляцией воды поочередно изолировалась или омывалась водой из ванны с помощью компьютеризированной помпы, поддерживающей высокий уровень растворенного кислорода (>80%). Размеры рыбок прекрасно подходил для помещения их в рабочий отдел емкости (ширина 9 см, глубина 11 см, длина 26 см), поток воды через который калибровался крыльчатым водомером через выход на компьютер управления пропеллером. Для создания ламинарного потока в рабочем отделе использовались сотовый коллиматор и изогнутые лопасти. Во время испытания рыба располагалась в рабочей области и двигалась в ламинарном потоке. Температура воды в нем составляла 27.7±0.1 °C и охлаждалась с помощью змеевика в конце течения. Парциальное давление кислорода измерялась с помощью оптико-волоконного датчика и оксигемометра, соединенного с компьютером для непрерывной записи. Респирометр периодически в течение 6 минут наполнял емкость с протокой аэрируемой водой из ванны, а затем следовало двух минутное перемешивание. После этого респирометр закрывался, и в течение 7 минут начиналось измерение кислорода в единицах на сек-1 для получения парциального давления растворенного кислорода для каждого значения скорости водного потока.

Перед экспериментом измерялись метрические показатели (длина, высота и ширина) и масса рыбок. Затем особь помещалась в емкость с респирометром для акклиматизации. В течение 5 часов поддерживалась скорость течение 0,5 размера рыбки/сек (4,7-7,9 см/сек). Эта скорость обеспечивала хорошее перемешивание и позволяла рыбкам отдыхать на дне. Регистрация парциального давления кислорода начиналась непосредственно после ополаскивания рабочей области. Первое измерение производилось при скорости 0,5 длины рыбки/сек, а затем через каждые 15 минут при увеличении скорости на 0,5 длины рыбки/сек. Запись прекращалась, как только рыба переставала справляться с течением, и её начинало смывать к ограничительной решетке. При проведении эксперимента с аэробной работой мышц скорость течение снижалась до 1 длины/сек, а парциальное давление измерялось в двух циклах ополаскивания. После того, как рыбку удаляли, емкость осушалась, и измерялось потребление кислорода пустым респирометром (определение фонового уровня).
——

Christopher J. Fulton, Jacob L. Johansen, John F. Steffensen. Energetic Extremes in Aquatic Locomotion by Coral Reef Fishes. PLoS ONE 8(1). 2013.