В статье описаны распространенные вариации скалярий и гены, ответственные за проявление специфических внешних признаков. Подробнее о биологии и содержании скалярии в аквариуме в статье.

Все существующие вариации скалярий произошли в результате мутаций отдельных или группы генов. Каждый ген находится в специфической области хромосомы, названной локусом (loci). Хромосомы скалярий парные, одна из которых принадлежит каждому родителю.

Мутации гена приводят к его качественному изменению. Соответственно, меняется признак (окраска, длина тела и т.д.), за который он отвечает. Различные варианты одного гена, т.е. мутантные и дикого типа, называются аллелями. В локусе находится только одна аллель; другая аллель гена находится в том же локусе, но на другой хромосоме. При этом неважно, сколько пар аллелей существует в популяции.

Вообразим, к примеру, что рыба может быть зеленой, красной, синей, оранжевой, фиолетовой, но гены, отвечающие за эти цвета, могут располагаться на одном локусе (т.е. являются аллелями), а ген, отвечающий за длину плавников, располагается на другом локусе. В таком варианте, рыбка будет иметь только один цвет в окраске и различную длину плавников.

Может быть и так, что гены, отвечающие за три цвета, располагаются на одном локусе, тогда как другие, отвечающие за проявление остальных четырёх цветов – на другом локусе. В этом случае, мы получим рыбку, имеющую два цвета в окраске, гены которых располагались на разных локусах (т.е. не являются аллелями).

Мутации генов скалярий бывают доминантными (обозначается заглавной буквой) или рецессивными (обозначается строчной буквой) к генам дикого типа (+). Многие гены демонстрируют неполное доминирование. Иногда при неполном доминировании два гена в гомозиготе взаимно усиливают проявление признака.

У скалярий существует, по меньшей мере, четыре различных мутации в локусах, отвечающих за окраску, одна, отвечающая за длину плавников, и одна – за тип чешуи.

Рассмотрение различных вариантов окраски и узора скалярий, вызванных мутациями, поможет понять влияние гена окраски в других фенотипах.

Фенотип — внешнее проявление признака; генотип — совокупность генов организма, которая, в отличие от понятия генофонд, характеризует особь. Обуславливает проявление признака; локус — специфическое расположение гена на хромосоме.

Обозначения генов:
1. Буквенное обозначение гена должно состоять из одной буквы. Если эта буква уже занята, используются первые две буквы названия гена.
2. Первая буква заглавная, если ген доминантный к дикому типу. Первая буква строчная, если ген рецессивный к дикому типу.
3. Вторая буква всегда строчная.
4. Если две первые буквы уже использованы в обозначении гена, в качестве второй буквы используется согласная буква из названия гена.
5. Первые буквы каждого слова используются для обозначения гена, имеющего более двух слов в названии.
6. Дикий тип обозначается как (+).
7. Предпочтительный формат для обозначения отдельных аллелей (/). Например, для черных гибридов – D/g; Smokey – Sm/+. Дигибриды, тригибриды и так далее имеют локусы, отделяемые знаком «-», например, кружевная зебра (Zebra Lace) – Z/+ — D/+ или Z/Z -D/+; для получерной кружевной зебры — h/h — Z/+ — D/+.

Принятые обозначения генов:

Аллель		Особенность	Расположение аллеля
1. Темный	D	неполное доминирование	Локус Темного
2. Мраморный	M	неполное доминирование	Локус Темного
3. Зебра	Z	неполное доминирование	Локус Бесполосого
4. Золотой	g	рецессивный	Локус Темного
5. Бесполосый	S	неполное доминирование	Локус Бесполосого
6. Смоуки	Sm	неполное доминирование	Локус Смоуки
7. Получерный	h	рецессивный	Локус Получерного
8. Золотисто-мраморный	Gm	неполное доминирование	Локус Темного
9. Жемчужный	p	рецессивный	Локус Жемчужного
10. Исчерченный	St	неполное доминирование	Локус Исчерченного
11. Вуалевой	V	неполное доминирование	Локус Вуалевого
12. Альбинос	a	рецессивный	Локус Альбинизма

Как видно по таблице, аллели, ответственные за появление мраморной, темной, золотой, золотисто-мраморной окраски, располагаются в одном локусе. Поэтому у одной, конкретной особи будет какой-то один из этих аллелей.

Дикий тип, серебряный +/+
Серебряная (+/+) или дикий тип является основной для всех имеющихся домашних мутаций. Дикий тип нельзя путать с дикими особями, которые вылавливались в природе. Домашние серебряные скалярии наиболее сильно похожи на диких особей.

Серебряные скалярии имеют серебристо-серое тело с 3 вертикальными полосами, включающими полосу над глазами. Эта форма наиболее неприхотливая и легко размножается. Экземпляры хорошего качества имеют темные полные полосы. Когда рыбка испытывает стресс, полосы могут тускнеть. В условиях культивирования, далеких от оптимальных, полосы становятся светлыми и прерывистыми. Серебряные скалярии, выращенные в условиях постоянного освещения, не имеют никаких полос, за исключением, глаз.

Существует несколько скрытых рецессивных генов, которые в единичном проявлении, не влияют на внешний вид серебряных скалярий. К их числу относятся золотой (+/g), альбинос (+/a), получерный (+/h) и жемчужная чешуя (p/+). Полосы могут быть скрыты у гетерозигот (St/+) и у гомозигот (St/St), и проявляться только у темных рыб.

Темный локус
Темный локус содержит гены дикого типа и любые из четырех цветовых мутаций (темный, золотой, золотисто-мраморный и мраморный).

D/+. Когда темная особь скрещивается с серебряной, возникают темные кружевные особи. Эта одна из первых мутаций. Полосы располагаются также, как у серебряных скалярий, но тело имеет темно-серый фон. Отметины на плавниках становятся более отчетливыми.
D/D. Гомозигота по гену темного цвета часто очень черная, и полосы на теле можно увидеть только при сильном освещении. По сравнению с черными гибридами (D/g, D/Gm, D/M) черные скалярии медленно растут и редко встречаются на рынке.

Золотая
g/+. Золотая гетерозиготная особь ничем не отличается от серебряной.
Золотые скалярии гомозиготны по гену g (g/g). Они лишены полос и имеют серебристо-желтую, темно-желтую окраску тела. Половозрелые особи иногда имеют оранжевую окраску. У мальков на теле иногда видны светлые вертикальные полосы.

Золотисто-мраморные
Gm/+. Золотисто-мраморные гетерозиготные особи имеют фенотип серебряных скалярий с разбросанными по телу темными пятнами. Полосы, характерные для дикого типа, также присутствуют. Обычно они называются серебряными золотисто-мраморными или полосатыми золотисто-мраморными. Интересно, что полосатый рисунок тускнеет при содержании в плохих условиях, тогда как золотисто-мраморные пятна сохраняются.

Gm/Gm. Гомозиготы по гену Gm, собственно, имеют фенотип золотисто-мраморных скалярий. Основная окраска тела подобна золотым скаляриям, но с дополнительными черными пятнами на теле.

Выраженность мраморного рисунка варьирует между линиями. Гомозиготные особи всегда имеют более выраженный золотисто-мраморный рисунок, чем гетерозиготы.

Кои (Gm/Gm — S/S) или(Gm/g — S/S). Вариация кои имеет две мутации, одна из которых проявляется в гомозиготе или гетерозиготе по гену золотисто-мраморной окраски, а вторая — в гомозиготе по гену бесполосости. Рыбки имеют различную выраженность оранжевой окраски, которая зависит от их самочувствия. Черное мраморное покрытие занимает 5-40% тела.

Мраморный
Мраморный ген приводит к возникновению мраморно-коричневого и мраморно-черного рисунка на сером или белом теле.

M/+. Гетерозигота по гену мраморной окраски имеет коричневый узор, который в меньшей степени, чем у гомозиготы, контрастирует с фоновой окраской. Контраст слабее и при сравнении с особями, у которых экспрессируется золотой или золотисто-мраморный ген. Вертикальные полосы полностью скрыты у особей M/+, однако иногда они просматриваются поверх мраморного узора.
M/M. Гомозигота имеет более выраженный мраморный узор и контраст между ним и фоновой окраской. Тогда как у M/+ взрослых особей часто радужная оболочка глаз окрашивается в красный цвет, у особей, несущих аллель M/M, такая особенность отсутствует.

Бесполосые/Зебра
Гены бесполосого узора или зебры делят общие локусы хромосом и являются аллелями друг друга. Мутация отсутствия полос приводит к снижению полосатости, а мутация зебры, напротив, повышает её.

S/+. Ген в гетерозиготном состоянии приводит к исчезновению большинства полос на теле серебряной скалярии. Иногда остаются редкие полосы или их части. Очень красива вариация, когда спереди основания хвостового плавника остается только одно пятно. Форма тела не отличается от серебряной скалярии. Остаются полосы на плавниках.
Особи с генотипом S/+ называются серебряными фантомами или призраками. Ген S/+ также влияет на фенотип других полосатых особей, имеющих различный состав генов.

В гомозиготе S/S фенотип особей бледный. Тело обычно серое с оттенками синего или розового. На некоторых полосах синяя окраска сильнее выражена. Чешуйки не так легко разглядеть, как у окрашенных вариаций. Иногда кожа полупрозрачная, и сквозь жаберные крышки видны красные жаберные тычинки. С возрастом жаберные крышки становятся непрозрачными. Некоторые участки тела переливаются радужным светом. Плавники прозрачные и не имеют полос.

Генотип Z/+ или Z/Z приводит к увеличению числа полос на теле и плавниках. Иногда между ними появляются мелкие пятнышки. Гомозиготные особи растут медленнее гетерозиготных, но внешне выглядят также.

Смоуки (Smokey)
Sm/+. Ген смоуки ответственен за возникновение серо-коричневого узора на задней половине тела скалярии. Мальки имеют нормальный рисунок, однако, когда достигают размера горошины, утрачивают его. Значительная часть задней половины тела серо-коричневая, но обычно не вся.

Шоколадный
Sm/ Sm. Гомозитотные по гену смоуки особи именуются шоколадными, потому что их тело почти полностью серо-коричневое. Среди основной фоновой окраски проступают серебристые островки.

Леопардовые (Sm/Sm — Z/Z) или (Sm/Sm — Z/+). Леопардовая вариация имеет пятна на большей части тела. (Smokey x Zebra).

Получерные (Halfblack)
h/h. Ген получерного рисунка рецессивный, поэтому не вызывает изменение окраски в гетерозиготном состоянии h/+. Гомозиготные особи на задней части тела, начиная от последней темной полосы, имеют черную окраску. Это касается и плавников. Узор очень красив, но не все особи его демонстрируют. Чаще скалярии имеют лишь черный хвост и плавники.

Альбинос
a/a. Другим рецессивным геном является ген альбинизма. Он может встречаться у особей с любым набором генетических комбинаций, приводя к появлению причудливых альбиносов. Скалярии альбиносы не продуцируют темный пигмент, поэтому окраска их тела беловато-желтая. Обычные темные отметины заменяются на пятна, которые светлее фоновой окраски тела. Этот эффект воссоздает привлекательные «негативные» полосы на серебряном альбиносе. Зрачок и радужная оболочка глаз ярко красные.

Жемчужная чешуя
p/p. Рецессивный ген жемчужной чешуи встречается у особей с любым набором генетических комбинаций. У гомозигот по этому гену чешуя по мере взросления принимает вид фольги. Обычно, этот признак более заметен у светлых особей и плохо заметен на темно-окрашенных и бледных скаляриях.

Исчерченный (Streaked)
St/+ или St/St. Ген St влияет на окраску темных рыб, кружевных, D/+, черных, гомозиготных черных или черных гибридов. Он привносит случайные светлые отметины, число которых увеличивается с возрастом. Это приводит к появлению темного мраморного узора.

Вуалевой (Veil)
V/+. Ген вуали приводит к удлинению всех плавников. Он не влияет на окраску. Как правило, тело вуалевых особей короче обычных скалярий. В гомозиготном состоянии (V/ V), особи, которые часто именуются супер-вуалевыми, имеют ещё более длинные плавники. Хвостовой плавник настолько длинный, что свисает вниз.

——
theangelfishsociety.org/phenotypes/volume1.htm
www.freshwatertropicalfishonline.com/angelfish.php
www.aquabid.com