Разведение и торговля декоративными рыбами является прибыльной альтернативой в рыбоводческом секторе. Наиболее популярными морскими и пресноводными видами рыб, зарекомендовавшими себя в торговле, являются: дискусы (Symphysodona equifaciatus), гуппи (Poecilia reticulata), меченосцы (Xiphophorus helleri), моллинезии (Poecilia sphenops, Poecilia latipinna) и золотые рыбки (Carassius auratus) (1). Несмотря на экономическое значение данного сектора, информация о питании декоративных рыб скудна, а данных о пищевых потребностях рыб практически нет (1,2). Гуппи и золотые рыбки являются наиболее изученными пресноводными видами (1). С другой стороны, при изучении пищевых потребностей морских видов ссылаются на оранжевого амфиприона (Amphiprion percula) (3).

В естественных условиях рыбы могут регулировать и поддерживать потребление пищи и, следовательно, свои потребности, что уменьшает вероятность возникновения дефицита питательных веществ; однако, такая проблема может возникнуть, если особи находятся в условиях аквариумного содержания  (4). Большая часть информации не относится конкретно к аквариумным представителям, так как основана на результатах искусственного выращивания промысловых видов, которую содержали в разных условиях с разными режимами питания и кормили разной пищей. Соответственно, ограниченное количество информации об усвояемости питательных веществ у декоративных рыб увеличивает затраты на содержание и усугубляет загрязнение воды (3).

Принимая во внимание вышеизложенное, целью данной статьи является обзор имеющейся информации о питании пресноводных декоративных рыб с особым акцентом на их пищевые потребности и альтернативы в питании. Следует отметить, что необходимо проведение дополнительных исследований в этой области.

Пищевые потребности аквариумных рыб

Lovell (4) в своем исследовании выяснил, что существуют факторы, из-за которых пищевые потребности у рыб различаются. Например, некоторые виды могут поглощать минералы через жабры, другие нуждаются в большем количестве ненасыщенных жирных кислот и витамина С. Несмотря на то, что декоративные рыбы известны по всему миру, их пищевые потребности не были изучены в достаточной степени, а доступная информация основана на данных о других видах, используемых в рыбоводстве (4).  Одним из преимуществ аквариумных рыб перед выращиваемой в промысловых целях является требуемое количество пищи. В одном из проведенных исследований необходимое количество колебалось от 3.8 мг корма/день на грамм массы тела у голубых неонов (Paracheirodon innesi) до 25.79 мг корма/день на грамм массы тела  у золотых рыбок (5).

Энергия
Затраты энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности и синтеза белков, у рыб меньше, чем у млекопитающих (4); поэтому соотношение «белки:энергия» у рыб выше, в основном из-за небольшой потребности в энергии. Важно подчеркнуть, что потребление пищи тесно связано с потребностью в энергии. Например, у представителей вида Cichla sp., вследствие высокого содержания энергии в рационе и, соответственно, скором насыщении (6), наблюдалось снижение потребления пищи при большем соотношении «усваиваемая энергия:сухой белок». Также у рыб, которых кормили пищей с меньшим соотношением «усваиваемая энергия:сухой белок», был отмечен высокий уровень отложения белка из-за увеличения его потребления (6). Исходя из этого, можно предположить, что рыбы могут использовать пищевой белок для удовлетворения потребности в энергии за счет роста. В таблице 1 отражены потребности в энергии некоторых пресноводных аквариумных видов.

Белки и аминокислоты
Показано, что концентрация белка в рационе влияет на массу рыб (7,8). Потребность в общем белке у многих из них варьирует от 25 до 55% (9) (Таблица 1). Классификация аминокислот основана на способности тела синтезировать их и удовлетворять метаболические потребности. Согласно данным критериям, аминокислоты делятся на заменимые и незаменимые. Большинство животных, включая рыб, нуждаются в 10 незаменимых аминокислотах, к числу которых относятся аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин , треонин, триптофан и валин (9). Потребность в незаменимых аминокислотах у золотых рыбок варьирует от 3.4% до 11.8% (10),  что выше, чем у японских угрей (Anguilla japonica), сазанов (Cyprinus carpio), канальных сомов (Ictalurus punctatus) и чавыч (Oncorhynchus tshawytscha, от 0.5% до 6.0%) (9).

Согласно Elangovan и Shim (11), сравнение потребностей в белках между видами осложняется тем, что зависит от размера, стадии развития, питания и условий разведения. Было показано, что для краснохвостых барбусов (Barbodes altus) оптимальным уровнем белка в рационе является 41.7%, с положительным влиянием на набор веса. При этом наблюдается непостоянная тенденция отложения белка на уровне 40%. Значительное снижение массы тела наблюдается при уровне белка 50%, что связано с ограниченной возможностью вида использовать белок и, соответственно, снижением эффективности питания (11).

При разработке рациона важно учитывать источник белка. Источники морского происхождения больше влияют на увеличение веса у голубых неонов (Paracheirodon innesi), чем растительные источники;  однако рыбы, в режиме питания которых присутствовуют оба источника белка при общем содержании 45% — 55% развиваются быстрее, чем рыбы на рационе, содержащем 25% общего белка (20). Очевидна необходимость проведения дополнительных исследований пищевых потребностей декоративных рыб, особенно с использованием растительного белка для снижения стоимости выращивания.

Стадии жизненного цикла также влияют на потребность в белке. В частности, у молодых золотых рыбок она ниже (29%), чем у личинок (53%) (10,13). Авторы этих исследований считают, что разница объясняется тем, что у личинок рост происходит более стремительно за более короткий период времени, а также физиологическими характеристиками, такими как неэффективный выбор белка личинками.

Виды семейства Poeciliidae включают гуппи, моллинезию, меченосца красного и меченосца пятнистого (Xiphophorus maculatus). Они являются наиболее популярными декоративными рыбами, разводимыми в Сингапуре, Малайзии, Индонезии, Таиланде, Индии и Китае. Таким образом, питание маточного стада является важным фактором, влияющим на репродуктивную функцию большинства видов (8). В этом плане наблюдается повышение относительной плодовитости и увеличение количества мальков X. Helleri из личинок от самок, которых кормили пищей с очень высоким содержанием белка (>30%) (7,8). Однако влияние белка в рационе на длину и вес мальков замечено не было (8). Авторы работ пришли к выводу, что 30% белка в рационе достаточно для гарантированного появления мальков.

Более низкий уровень белка (20%) приводит к снижению его содержания в мышцах и тканях яичников у меченосцев (7,8). Это объясняется использованием запасов белка, что приводит к его нехватке для роста и развития ооцитов. Исследование, проведенное Afzal Khan et al (21), показало, что низкий уровень белка в рационе рыб приводит к низкому содержанию белка в икринках. Аналогично этому, снижение массы яичников наблюдалось у рыб, которых кормили пищей с 20% содержанием белка, в результате ухудшения развития ооцита. Гипатосоматический индекс был выше у рыб, питающихся рационом с 30% содержанием белка, вероятно в результате действия механизма для улучшения вителлогенеза (7).

Chong et al (18) считают, что дискусы (S. aequifasciata) имеют высокую потребность в белке из-за своей плотоядной природы. У этих видов высокая перевариваемость достигается при кормлении рыбной мукой, бычьим сердцем и продуктами, содержащими казеин; питание продуктами из пшеницы и сои приводит к низкой перевариваемости. Высокая усвояемость белка наблюдалась при кормлении рационами, содержащими казеин, а также рационами с рыбной мукой, соевыми продуктами и бычьими сердцами (22). Использование бычьих сердец в качестве главного ингредиента влажных кормов для декоративных рыб является распространенной практиков на рыбоводческих фермах. Chong et al (22) также считают, что этот вид пищи может являться главным источником белка при коммерческом разведении дискусов.

Во избежание загрязнения воды, декоративные рыбы должны эффективно использовать пищевой белок для минимизации выделения аммиака (3). По этой причине изучаются новые альтернативы рыбной муке. Хорошим вариантом является соевая мука из-за высокого уровня содержания белка и удовлетворительных результатов роста (3). Однако слишком большое включение сои в рацион дискусов приводит к снижению потребления пищи из-за плохих вкусовых качеств и сниженной усвояемости. Во избежание этой проблемы рекомендуется более длительные периоды акклиматизации (1,22).

Липиды и незаменимые жирных кислоты
Согласно Sales и Janssens (3), жиры и жирные кислоты являются важными источниками энергии, необходимыми для нормального роста и выживания рыб.  Большинство рыб нуждается в ненасыщенных жирных кислотах с длинными цепями; потребности зависят от вида рыбы, наиболее важными являются жирные кислоты n-3 и n-6 (4). Пресноводным рыбам необходима линоленовая кислота (18:2 n-6) или (18:3 n-3), в то время как морским видам требуются эйкозапентаеновая (20:5 n-3) и докозагексаеновая (22:6 n-3) кислоты (9). Несмотря на физиологическое значение жирных кислот, информации о потребности их в рационе декоративных рыб скудна (3). В кормах для рыбы основным источником липидов являются растительные масла и масла из морепродуктов. Однако высокая цена и легкость окисления последних привело к использованию альтернативных источников.

Ling et al (7) предполагают, что источником липидов для яичников являются мышцы. Увеличение содержания липидов в рационе с 8% до 16% с тем же уровнем белка привело к улучшению роста у меченосцев.  Уровень содержания липидов в мышцах повышался аналогично уровню содержания белков, при этом наибольшее накопление наблюдалось при наибольшем количестве липидов в рационе (7). При изучении восточной гамбузии (Gambusia holbrooki), была выявлена прямая зависимость между липидами в рационе и активацией липидов в яичниках; в процессе вителлогенеза улучшается репродуктивная функция (23). У X. hilleri, однако, содержание липидов не повлияло на гонадосоматический и гепатосоматический индексы (7).

Альтернативной пищей являются черви-трубочники, личинки комаров, бычья печень и сердце. В рацион некоторых видов декоративных рыб такая пища включается с целью ускорить созревание репродуктивной системы и улучшить условия для размножения (22,24). Tamaru et al (24) в своем исследовании выяснили, что бычья печень и личинки комаров обладают наибольшим количеством жирных кислот (8.96 и 8.27 мг/100 мг сухого веса соответственно); при изучении живых кормов оказалось, что уровень кислоты 22:6 (n-3) в них меньше, чем в бычьих сердцах. Наиболее распространенными жирными кислотами в таких рационах являются 18:2 (n-6) и 20:4 (n-6), которые участвую в репродуктивных процессах, так как являются предшественниками простагландина, важного для процесса овуляции элемента (24).

Зачастую рыбоводы используют червей-трубочников, красных червей, пищу, приготовленную из бычьей печени и сердец, моллюсков и креветок в качестве источника белка (22). Содержание незаменимых жирных кислот в этих альтернативных видах пищи показано в таблице 2.

Углеводы
Информация о метаболизме углеводов и его функции в организме декоративных рыб практически отсутствует. Гидролиз CHOn в слизистой оболочке кишечника приводит к образованию моносахаридов, усваивающихся с глюкозой, в основном из сахара; однако точная роль CHOn и глюкозы у рыб не определена (9). Элементы CHOn могли бы стать более дешевым источником энергии, чем белки и липиды (3); потребности рыб в углеводах, однако, еще полностью не изучены.

Хотя информация о метаболизме углеводов у декоративных рыб довольно ограничена, некоторые физиологические и биохимические функции были обнаружены у других видов рыб. У некоторых плотоядных рыб увеличение содержания крахмала выше 10%  от сухого вещества корма снижает усвояемость корма и рыба не может контролировать концентрацию глюкозы эффективно.  CHOn вовлечены в секрецию и активность инсулина и глюкагона, а также, в меньше степени, гормонов роста. Одним из наиболее важных метаболических путей является прием CHOn в пентозофосфатном цикле для образования НАДФН, необходимого для биосинтеза жирных кислот. Таким образом, CHOn являются предшественниками липогенеза и стимулируют отложение жира. Например, у некоторых видов рыб при низких температурах активируется пентозный цикл, а у других длительное лишение пищи стимулирует эффективное использование гликогена в печени (25).

Несмотря на вышеизложенные сведения, исследование  Krogdahl et al (26), рассматривающее переваривание углеводов и физиологические механизмы рыб,  показало, что с текущим количеством информации невозможно выяснить реальную картину об усвояемости и использовании углеводов. Ученые также подчеркнули необходимость проведения дополнительных исследований в этой области.

Минералы
Lovell (4) утверждает, что рыбы не нуждаются в большом количестве минеральных добавок, так как могут поглощать минералы через жаберные мембраны и кишечный эпителий; это объясняет небольшое количество проведенных исследований, касающихся потребностей рыб в минералах. Изучение гуппи показало, что требуемый уровень магния для оптимального роста составляет 0.54 г/кг пищи (27). Наиболее важными минералам являются кальций, фосфор, медь, йод, железо, магний, марганец, селен и цинк (4). Среди этих минералов наиболее часто встречаются добавки фосфора, так как он необходим для роста, минерализации костей и липидного и углеводного метаболизма (3), а также потому что его концентрация в воде низка (4). Клинические проявления дефицита фосфора у гуппи включают снижение аппетита, сколиоз и лордоз (28).

Витамины
Согласно Lovell (4), большинству видов рыб необходимы витаминные добавки. Требования зависят от вида рыб, их размеров, количества потребляемой пищи, факторов окружающей среды, взаимосвязей питательных веществ и состояния здоровья. Витамины, необходимые для некоторых метаболических и ферментативных реакций, часто добавляют в рацион.

Витамины E и C считаются антиоксидантами благодаря способности смягчать стрессовые реакции у рыб (29). Витамин C необходим для многих метаболических процессов, включая синтез коллагена (для восстановления тканей), защиту клеточных мембран и детоксиакцию ксенобитоиков. Кроме того, витамин C считается внутри- и межклеточным восстановителем. Известно, что концентрация аскорбиновой кислоты влияет на активность оксидаз со смешанной функцией, вовлеченных в метаболизм ксенобиотиков (30).

Источником витамина С в добавках является аскорбиновая кислота (АК). Его дефицит в организме рыб может привести к деформации жаберной крышки и челюстей, лордозу, снижению темпов роста и кровоизлияниям в глаза и плавники (4,31). Кроме того, при изучении цихлазомы глазчатохвостой (Cichlasoma urophthalmus), были замечены эрозия кожи и плавников, пучеглазие, раздутый желудок и темный окрас (32). Исследование Fracalossi et al (31) показало, что у оскаров (Astronotus ocelatus) без добавок АК сокращался прирост массы, деформировались хрящи и позвоночник из-за снижения содержания коллагена. Авторы пришли к выводу, что добавление 25 мг АК/кг достаточно для предотвращения клинических проявлений дефицита витамина С.

Blom и Dabrowski (2) не обнаружили влияния на смертность, макроскопических изменений или негативного влияния на рост у рыб-ангелов (Pterophyllumscalare), которых кормили аскорбиновой кислотой при концентрациях от 30 до 1440 мг/кг пищи в течение 96 дней.

У рыб-ангелов уровни содержания аскорбиновой кислоты выше 360 мг/кг пищи увеличивали содержание АК в печени; при содержании АК в рационе ниже 120 мг/кг пищи, концентрации в печени наименьшие (2).  Для поддержания максимального уровня витамина С в печени, молодым особям рыб-ангелов требуются большие количества АК, чем другим декоративным рыбам (оскарам (Astronotus ocellatus), мексиканским цихлидам), а также промысловым рыбам (сомам (11 мг АК/кг) и теляпия ауреа (50 мг АК/кг ) (Таблица 3).

Активность L-аскорбиновой кислоты уменьшается с течением времени; она также неустойчива к окислению, поэтому необходимо всегда иметь свежие добавки (4, 30). В кормах для декоративных рыб можно найти 2-фосфат L-аскорбиновую кислоту, включенную в коммерческие рационы (фосфат аскорбиновой кислоты; 4). Другими, более стабильными и устойчивыми к окислению источниками витамина С являются 2-сульфат L-аскорбиновой кислоты, аскорбиновая кислота-2-гликозид и аскорбат-6-пальмитат (24). Выбор источника витамина С зависит от питания, размера рыбы, вида рыбы, ухода и стоимости.

Каротиноиды и их роль в интенсификации окраски рыб

Каротиноиды и белковые комплексы с их наличием являются главным источником для окрашивания мышц и кожи рыб (3,4,34); таким образом, для улучшения цвета кожи и плоти в неволе, рыбы должны получать оптимальный уровень каротиноидов в рационе (35).  Цвет кожи рыб в первую очередь обусловлен наличием хроматофор, содержащих пигменты, включая меланины, птеридины, пурины и каротиноиды (34).

Так как рыбы, как и другие животные, не синтезируют каротиноиды, важно, чтобы они получали эти элементы в добавках к пище, чтобы в дальнейшем хранить в тканях и наружных покровах (34). Каротиноиды синтезируются только растениями, фитопланктоном (микроводорослями), зоопланктоном и ракообразными; поэтому первичное наличие элементов в прудах прямо влияет на пигментацию кожи из-за доступности растительной и животной пищи, синтезирующей эти компоненты (4). Wallat et al (36) выяснили, что пигментация цвета кожи происходит быстрее у рыб, выращенных в прудах, чем у выращенных в колодезной воде.

Наиболее распространенными каротиноидами в пресной воде являются астаксантин, зеаксантин, ксантофиллы, лютеин, α-и β-каротин, тараксантин и тунаксантин (9). Wang et al (37) сообщили, что у кровавых тетр (Hyphessobrycon callistus), астаксантин является основным каротиноидом тела, а большая часть β-каротина в пище преобразуется и хранится в форме астаксантина.

Каротиноиды выполняют множество функций в организме,  действуют как антиоксиданты, индуцируют активность провитамина А, улучшают реакцию иммунной системы, влияют на репродукцию, рост, развитие и защищают от УФ-излучения (35). Изучение лялиусов (Colisa lalia) показало, что добавление синтетического астаксантина в рацион интенсифицирует цвет кожи и стимулирует  сексуальное поведение (38). Также при увеличении содержания картоиноидов в рационе наблюдалось снижение активности супероксиддисмутазы (СОД), глутатионпероксидазы (ГП), аспартата и трансаминазы, что свидетельствует о антиоксидантной функции и защите печени (37).

Стоимость синтетических пигментов способствует более активному исследованию природных соединений, таких как дрожжи, морские бактерии, зеленые водоросли, а также экстрактов растений, в качестве источников пигментов. Хлорелла (Chlorella vulgaris ) оказывает наибольшее влияние на интенсивность цвета кожи у декоративных рыб (39,40). Отличная биодоступность и тонкая клеточная мембрана приводят к высокой эффективности C. vulgaris.  Тем не менее, разница между натуральными и синтетическими источниками с точки зрения пигментации все еще существует. Добавки C. vulgaris привели к улучшению пигментации кожи у золотых рыбок, однако наилучшая пигментация была достигнута при кормлении рыб рационами с астаксантином (40). Shina и Asimi (35) провели исследование золотых рыбок и оценили четыре натуральных источника каротиноидов (спирулина, лепестки китайской розы, лепестки календулы, лактобациллы при содержании 5 мг/кг), которое показало, что лепестки китайской розы являются наиболее эффективным средством для улучшения пигментации кожи и гонадного развития. Ezhil et al (41) после проведения оценки использования лепестков календулы у меченосцев пришли к выводу, что этот лютеин может использоваться в качестве источника пигментации. Добавки натуральных или синтетических каротиноидов в пищу у некоторых видов рыб не стимулировали ни рост, ни эффективность питания,  ни показатели выживаемости (37,39,40,41). Поэтому из-за того, что пищевая ценность каротиноидов зачастую ниже, чем у традиционных диет, рекомендуется использовать дополнительные белковые добавки.

Живые корма как альтернатива для стимулирования производства аквариумных рыб

Lim et al (42) в своем исследовании утверждают, что эффективность производства личинок, мальков и молоди рыб связана с доступностью живых кормов для питания. Подходящие количества живых кормов способствуют производству большинства морских видов рыб; однако производство пресноводной рыбы ограничено из-за меньшей доступности живых кормов  (42).

Различные типы макро- и микро- кормов, включая Artemia nauplii, коловратки, мотылей, трубочников, личинок комаров, Daphnia и Moina, используются для питания морских и пресноводных видов рыб (22,24,42). Коловратки подходят для первичного кормления личинок рыб из-за небольшого размера,  медленного плавания и питательных качеств. В основном для корма морских и пресноводных рыб используются коловратки Brachyonius plicatilis и B. calcyflorus соответственно (42). После кормления коловратками часто переходят на Artemia nauplii, морские организмы, используемые для разведения морских и пресноводных рыб из-за высокой питательной ценности; однако, высокая стоимость разведения является серьезным недостатком. (42). В этой связи Lim et al (43) предложили использовать декапсулированные цисты в качестве замены Artemia nauplii или Moina для кормления пресноводных декоративных рыб, так как результаты, полученные после из использования, показали лучшие показатели роста, выживаемости и устойчивости к стрессу; более того, стоимость цист низка, а гигиенические процедуры соблюдать легче. Кормление Artemia показывает лучшие результаты при использовании у более крупных декоративных рыб (42). Кормление мальков оранжевого амфиприона (Amphiprion percula) сухими кормами привело к результатам выживаемости, схожими с тем, которые были получены при кормлении Artemia (44);  однако мальки данного вида могли эффективно переваривать искусственную пищу только в течение 9 дней после вылупления (45).

Приготовление кормов для аквариумных рыб

Coutinho et al (46) сообщили, что составные рационы, используемые для кормления личинок морских рыб, были созданы с содержанием, аналогичным живым кормам; некоторые из этих составных рационов включают водоросли, дрожжи, кровь, яйца, сердце и печень млекопитающих, мышцы рыб, т.е. подходящие источники питательных веществ. Как упоминалось ранее, водоросли, коловратки и Artemia nauplii являются наиболее распространенной пищей для личинок декоративных рыб, особенно личинок из мелких яиц, так как желток поглощается быстрее после вылупления, а в этот период желудочно-кишечный тракт не может переваривать составную пищу  (4).  Для кормления личинок с небольшими ртами регулярно используются добавки суспензии яичного желтка, сухого молока, порошковой еды и мелкого планктона (42).

Обычно в течение первой недели личинок рыб кормят живыми кормами или пищевыми смесями с целью впоследствии увеличить потребление сухих кормов.  На этом этапе в порошковую еду добавляют витамины и масло для снижения потерь питательных веществ в воде (4).  Другой альтернативой являются гранулы с постепенным увеличением в размере в зависимости от возраста личинок (4).  Хорошие показатели скорости роста и жизнедеятельность были достигнуты при кормлении рыб-ангелов экструдированными кормами и гранулами (4000 ккал/кг и 28% белка); рыбы, которых кормили стандартной пищей демонстрировали меньшие показатели удельной скорости роста (47). Более высокие темпы роста наблюдались у гуппи, которых кормили порошковыми кормами, чем у тех, которых кормили кормами в виде хлопьев, возможно, из-за способности рыбы быстро поглощать еду, предотвращая потери необходимых питательных веществ (48).

Одной из проблем является то, что разные виды декоративных рыб зачастую держат в одном аквариуме или резервуаре, что затрудняет удовлетворение потребностей в питательных веществах каждого отдельного вида, принимая во внимание физиологические и морфологические характеристики, а также особенности питания (45). Из-за этих факторов кормление рыб в аквариуме на видоспецифичной основе непрактично, поэтому подбор универсальных кормов стал распространенной практикой в аквариумистике.

Заключительные комментарии
Скудность сведений о пищевых потребностях и усвояемости питательных веществ у декоративных рыб привело к тому, что информацию о выращиваемой промысловой рыбе применяют к декоративным видам, не принимая во внимание видоспецифичные особенности и потребности; подобная практика может негативно отразиться на росте рыбы, фенотипе и физиологии.

Принимая этот обзор во внимание, стоит подчеркнуть необходимость проведения исследований декоративных рыб в коммерческих интересах для удовлетворения потребностей рыб в  питательных веществах, поддержания оптимального роста, снижения стоимости питания и сопутствующих отходов, минимизации загрязнения воды. Кроме того, традиционные параметры, используемые в аквакультуре для оценки составленного рациона, такие как показатели роста и репродукции, необходимы для рассмотрения рационов, содержащих каротиноиды для усиления пигментации кожи и плоти. Наконец, основываясь на важности живых кормов как источника жирных кислот, белков и витаминов, рекомендуется провести исследования в этой области для улучшения производства живых кормов и удовлетворения спроса на них.

——
Yohana Velasco-Santamaría, Ph.D, Wilson Corredor-Santamaría, M.Sc(c). Nutritional requirements of freshwater ornamental fish: a review. Rev.MVZ Cordoba vol.16 no.2 Córdoba May/Aug. 2011
[user]
1. Chong A, Hashim R, Ali Ab. Assessment of soybean meal in diets for discus (Symphysodon aequifasciata HECKEL) farming through a fishmeal replacement study. Aquacult Res 2003; 34(11): 913-922.
2. Blom JH, Dabrowski K. Vitamin C requirements of the Angelfish Pterophylum scalare. J World Aquacult Soc 2000; 31(1): 115-118.
3. Sales J, Janssens GPJ. Nutrient requirements of ornamental fish. Aquat Living Resour 2003; 16(6): 533-540.
4. Lovell RT. Nutrition of ornamental fish. En: Bonagura J (Ed.), Kirk’s Current Veterinary Therapy XIII-Small Animal Practice. W.B. Saunders, Philadelphia, USA; 2000, p. 1191-1196.
5. Pannevis MC, Earle KE. Maintenance energy requirement of five popular species of ornamental fish. J Nutr 1994; 124(Suppl): 2616-2618.
6. Sampaio AMBM, Kubitza F, Cyrino JEP. Relação energia: proteína na nutrição do tucunaré. Scientia Agricola 2000; 57(2): 213-219.
7. Ling S, Hashim R, Kolkovski S, Chong Shu-Chien A. Effect of varying dietary lipid and protein levels on growth and reproductive performance of female swordtails Xiphophorus helleri (Poeciliidae). Aquacult Res 2006; 37(13): 1267-1275.
8. Chong ASC, Ishak SD, Osman Z, Hashim R. Effect of dietary protein level on the reproductive performance of female swordtails Xiphophorus helleri (Poeciliidae). Aquaculture 2004; 234(1-4): 381-392.
9. N.R.C. Nutrient Requirements of Fish. Washington, D.C, USA.: National Academy Press; 1993.
10. Fiogbé ED, Kestemont P. An assessment of the protein and amino acid requirement in goldfish (Carassius auratus) larvae. J Appl Ichthyol 1995; 11(3-4): 282-289.
11. Elangovan A, Shim KF. Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with variable protein levels. Aquaculture 1997; 158(3-4): 321-329.
12. Ituassú DR, Filho MP, Roubach R, Crescêncio R, Cavero BAS, Gandra AL. Níveis de proteína bruta para juvenis de pirarucu. Pesq Agropec Bras Brasília 2005; 40(3):255-259.
13. Lochmann RT, Phillips H. Dietary protein requirement of juvenile golden shiners (Notemigonus crysoleucas) and goldfish (Carassius auratus) in aquaria. Aquaculture 1994; 128(3- 4): 277-285.
14. Olevera-Novoa MA, Gasca-Leyva E, Martinez-Palacios CA. The dietary protein requirements of Cichlasoma synspilum Hubbs, 1935 (Pisces: Cichlidae) fry. Aquacult Res 1996; 27(3):167-173.
15. Shim KF, Landesman L, Lam TJ. Effect of dietary protein on growth, ovarian development and fecundity in the dwarf gourami, Colisa lalia (Hamilton). J Aquacult Trop 1989; 4(1):111-123.
16. Shim KF, Chua YL. Some studies on the protein requirement of the guppy, Poecilia reticulata (Peters) J Aquar Aquat Sci 1986; 4(4):79-84.
17. Zuanon JAS, Salaro AL, SilveiraMoraes SS, de Oliveira-Alves LM, Balbino EM, Siqueira Araújo E. Dietary protein and energy requirements of juvenile freshwater angelfish. Rev Bras Zootecn 2009; 38(6):989-993.
18. Chong ASC, Hashim R, Ali AB. Dietary protein requirements for discus (Symphysodon spp.). Aquacult Nutr 2000; 6(4):275-278.
19. Kruger DP, Britz PJ, Sales J. Influence of varying dietary protein content at three lipid concentrations on growth characteristics of juvenile wordtails (Xiphophorus helleri Heckel 1848). Aquar Sci Cons 2001; 3(1):275-280.
20. Sealey WM, Barrows FT, Casten M, Hardy RW. Dietary protein source and level affects growth in neon tetras. N Am J Aquac 2009; 71(4):320-324.
21. Afzal Khan M, Jafri AK, Chadha NK. Effects of varying dietary protein levels on growth, reproductive performance, body and egg composition of rohu, Labeo rohita (Hamilton). Aquacult Nutr 2005; 11(1):11-17.
22. Chong ASC, Hashim R, Ali AB. Assessment of dry matter and protein digestibilities of selected raw ingredients by discus fish (Symphysodon aequifasciata) using in vivo and in vitro methods. Aquacult Nutr 2002; 8(3):229-238.
23. Meffe GK, Snelson JFF. Lipid dynamics during reproduction in two livebearing species, Gambusia holbrooki and Poecilia latipinna. Can J Fish Aquat Sci 1993; 50(10):2185-2191.
24. Tamaru CS, Ako H, Paguirigan R. Essential fatty acid profiles of maturation feeds used in freshwater ornamental fish culture. Hydrobiologia 1997; 358(1):265-268.
25. Hemre GI, Mommsen TP, Krogdahl A. Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth, glucose metabolism and hepatic enzymes. Aquacult Nutr 2002; 8(3):175-194.
26. Krogdahl A, Hemre GI, Mommsen TP. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages. Aquacult Nutr 2005; 11(2): 103-122.
27. Shim KF, Ng SH. Magnesium requirement of the guppy (Poecilia reticulata Peters). Aquaculture 1988; 73(1-4): 131-141.
28. Shim KF, Ho CS. Calcium and phosphorus requirements of guppy Poecilia reticulata. Nippon Suisan Gakkaishi 1989; 55:1947-1953.
29. Ortuño J, Esteban MA, Meseguer J. The effect of dietary intake of vitamins C and E on the stress response of gilthead seabream (Sparus aurata L.). Fish Shellfish Immunol 2003; 14(2):145-156.
30. Halver J. The Role of Vitamin C in Nutrition and Fish Health. En: Annual Conference Proceedings — American Zoo and Aquarium Asociation. Seattle WA: 1995.
31. Fracalossi DM, Allen ME, Nichols DK, Oftedal OT. Oscars, Astronotus ocellatus, have a dietary requirement for vitamin C. J Nutr 1998; 128(10):1745-1751.
32. Chávez de Martínez MC. Vitamin C requirement of the Mexican native cichlid Cichlasoma urophthalmus (Gunther). Aquaculture 1990; 86(4):409-416.
33. Shim KF, Tan CH. The dietary requirement of vitamin A in guppy (Poecilia reticulata Peters). En: The current status of Fish Nutrition in aquaculture, the Proceedings of Third International Symposium on Feeding and Nutrition of Fish. Toba, Japan: Japan Translation Center, Ltd.; 1990.
34. Chatzifotis S, Pavlidis M, Jimeno CD, Vardanis G, Sterioti A, Divanach P. The effect of different carotenoid sources on skin coloration of cultured red porgy (Pagrus pagrus). Aquacult Res 2005; 36(15):1517-1525.
35. Sinha A, Asimi OA. China rose (Hibiscus rosasinensis) petals: a potent natural carotenoid source for goldfish (Carassius auratus L.). Aquacult Res 2007; 38(11): 1123- 1128.
36. Wallat GK, Lazur AM, Chapman FA. Carotenoids of different types and concentrations in commercial formulated fish diets affect color and its development in the skin of the red oranda variety of goldfish. N Am J Aquac 2005; 67(1):42-51.
37. Wang YJ, Chien YH, Pan CH. Effects of dietary supplementation of carotenoids on survival, growth, pigmentation, and antioxidant capacity of characins, Hyphessobrycon callistus. Aquaculture 2006; 261(2): 641-648.
38. Baron M, Davies S, Alexander L, Snellgrove D, Sloman KA. The effect of dietary pigments on the coloration and behaviour of flame-red dwarf gourami, Colisa lalia. Anim Behav 2008; 75(3): 1041-1051.
39. Gouveia L, Rema P, Pereira O, Empis J. Colouring ornamental fish (Cyprinus carpio and Carassius auratus) with microalgal biomass. Aquacult Nutr 2003; 9(2): 123-129.
40. Gouveia L, Rema P. Effect of microalgal biomass concentration and temperature on ornamental goldfish (Carassius auratus) skin pigmentation. Aquacult Nutr 2005; 11(1): 19-23.
41. Ezhil J, Jeyanthi C, Narayanan M. Effect of formulated pigmented feed on colour changes and growth of red swordtail, Xiphophorus helleri. Turk J Fish Aquat Sci 2008; 8(1): 99-101.
42. Lim LC, Dhert P, Sorgeloos P. Recent developments in the application of live feeds in the freshwater ornamental fish culture. Aquaculture 2003; 227(1-4): 319-331.
43. Lim LC, Cho YL, Dhert P, Wong CC, Nelis H, Sorgeloos P. Use of decapsulated Artemia cysts in ornamental fish culture. Aquacult Res 2002; 33(8): 575-589.
44. Gordon AK, Kaiser H, Britz PJ, Hecht T. Effect of feed type and age-at-weaning on growth and survival of clownfish Amphiprion percula (Pomacentridae). Aquar Sci Cons 1998; 2(4): 215-226.
45. Gordon AK, Hecht T. Histological studies on the development of the digestive system of the clownfish Amphiprion percula and the time of weaning. J Appl Ichthyol 2002; 18(2): 113-117.
46. Coutinho P, Rema P, Otero A, Pereira O, Fabregas J. Use of biomass of the marine microalga Isochrysis galbana in the nutrition of goldfish (Carassius auratus) larvae as source of protein and vitamins. Aquacult Res 2006; 37(8): 793-798.
47. Rodrigues LA, Kochenborger FJB. Influência do processamento da dieta no desempenho produtivo do acará bandeira (Pterophyllum scalare). Maringá 2006; 28(1): 113-119.
48. Harpaz S, Slosman T, Segev R. Effect of feeding guppy fish fry (Poecilia reticulata) diets in the form of powder versus flakes. Aquacult Res 2005; 36(10): 996-1000.
[/user]