Многие животные способны воспринимать свет, длина волны которого находится вне диапазона видимости человека. Многочисленные виды чувствительны к коротковолновому свету (УФ), в то время как длинноволновой, например, свет ближней инфракрасной области спектра (БИК), должен быть недоступен для визуального восприятия. В данной статье описаны результаты работы, опубликованной в октябрьском номере журнала «Naturwissenschaften» под названием «Visual prey detection by near-infrared cues in a fish», в которой показано, что, при освещении светом ближней инфракрасной области спектра, цихлиды Pelvicachromis taeniatus демонстрируют отчетливую реакцию на добычу, отражающую этот длинноволновой свет. В контрольных экспериментах в отсутствие пищи отмечено, что наблюдаемое поведение является не просто реакцией на среду, освещаемую светом ближнего ИК спектра. Полученные данные свидетельствуют о наличии у пельвикахромиса тениатуса визуальной реакции на излучение БИК-диапазона в функциональном контексте и ставят под вопрос текущее представление о восприятии этого света различными видами животных.

Солнечное излучение, достигшее поверхности Земли состоит из волн длиной от 290 нм (ультрафиолетовое излучение) до 2000 нм (инфракрасное излучение) (Knowles and Dartnall 1977). Зрительная система человека способна воспринимать световые волны длиной от 400 до 780 нм. Многие виды животных воспринимают свет, невидимый для глаза человека, например коротковолновой свет УФ-A (Tovée 1995) (315–400 нм) и УФ-B (Li et al. 2008) (280–315 нм), и использовать его в визуальной коммуникации (Rick and Bakker 2008). В отличие от коротких световых волн, инфракрасный свет, вследствие помех, возникающих в зрительных пигментах из-за воздействия тепловой энергии, не должен быть доступен для восприятия (Luo et al. 2011). Дальнее инфракрасное излучение (3×103–1×106 нм) может восприниматься существами с высокочувствительными терморецепторами, например огнецветками и некоторыми видами змей (Evans 1964; Newman and Hartline 1982). Теоретические модели, однако, демонстрируют, что спектральная чувствительность фоторецептора может распространяться и на диапазон БИК (780–1,000 нм) (Lythgoe and Partridge 1989; Pelli and Chamberlain 1989; Lamb 1995). Инфракрасное излучение присутствует в различных средах обитания (Knowles and Dartnall 1977), и некоторые виды животных демонстрируют реакции на свет ближнего ИК-диапазона (Schwalm et al. 1977) или инфракрасную биолюминесценцию (Widder et al. 1984). Более того, зрительные пигменты у некоторых глубоководных рыб чувствительны к волнам дальней красной области спектра (Douglas et al. 1998). Тем не менее, остается малоизученным вопрос, касающийся чувствительности животных к свету более длинноволнового спектра, в частности, БИК. В водной среде наличие сестона (весь органический и неорганический материал, суспендированный в воде) и растворенных гуминовых веществ содействует естественной доступности света ближнего ИК спектра в мелких богатых питательными веществами и мутных водах (Rijkeboer et al. 1998; Ranåker et al. 2012).

Спектральный состав света

Специалисты из института эволюционной биологии и экологии университета г. Бонна (Германия) решили изучить способность представителей вида Pelvicachromis taeniatus, обитающих в мелких ручьях Западной Африки, использовать визуальные сигналы, испускаемые в БИК-диапазоне, для поиска добычи. Стоит отметить, что визуальные сигналы играют важную роль в коммуникации цихлид в целом (Maan et al. 2006) и вида P. Taeniatus, в частности (Baldauf et al. 2011).

В проведенных классических экспериментах с выбором добычи исследовалась реакция пельвикахромиса тениатуса на рачка бокоплава (Gammarus pulex) при освещении аквариума светом ближнего ИК-спектра (780–920 нм) и исключения других сенсорных каналов, например, биолюминесценции. Креветок разделяли на две группы и помещали в отдельные прозрачные камеры по бокам аквариума. Одна из камер покрывалась фильтром, блокирующим инфракрасный спектр, тогда как поверхность другой отфильтровывала любой диапазон излучения, кроме ближнего ИК-диапазона. Для контроля потенциального предпочтения места обитания, освещенного светом ближнего ИК-спектра, производился повторный эксперимент в тех же условиях в отсутствии корма.

Гаммарус (Gammarus pulex, илл. www.thebadgerseye.com/2010/04/freshwater-shrimps-in-ditch.html)

В ходе работы обнаружилось, что рыбки чаще подплывают к камере, которая пропускает БИК-спектр, в то время как все другие сигнальные пути исключены.

Ввиду того, что рыба не отдавала предпочтений среде с или без света изучаемого спектра в контрольном эксперименте (без корма), данное исследование предоставляет первые доказательства использования света ближней инфракрасной области спектра в функциональном контексте у животных.

Механизм, лежащий в основе визуального восприятия БИК, нуждается в последующем изучении. Следует обратить внимание не только относящиеся к сетчатке фоторецепторы, но также малоизученные фоторецепторы, находящиеся вне данной структуры (Foster and Hankins 2002). Существование зрительных пигментов, способных поглощать свет ближней инфракрасной области спектра, было поставлено под вопрос, так как данный диапазон излучения обладает низкими уровнями энергии. Использование лишь данной энергии не позволяет вызывать спонтанную изомеризацию и, соответственно, возбуждение зрительных пигментов (Lythgoe 1984). Даже если тепловой энергии достаточно, считается, что ожидаемый уровень помех из-за спонтанной изомеризации будет слишком высоким для визуального восприятия (Luo et al. 2011). Тем не менее, возросший абсолютный захват фотонов палочками, либо расширенная чувствительность колбочек (за границы 780 нм), могут сделать восприятие света ближней инфракрасной области спектра возможным (Lamb 1995). Соответственно, такие колбочки сетчатки, которыми, в частности, располагает глубоководный чёрной малакост (Malacosteus niger), с максимальным поглощением в 666.8 нм (Douglas et al. 1998), возможно, способны воспринимать свет БИК (Lythgoe and Partridge 1989).

Как правило, спектральный состав излучения в водных средах обитания очень неоднороден (Lythgoe 1972). Это верно и для волн ближнего ИК-диапазона, чья доступность в средах обитания зависит как от абиотических, так и от биотических факторов. В чистой воде с увеличением глубины ослабляется пропускная способность света ближней инфракрасной области спектра, в то время как фитопланктон, взвесь и растворенные гуминовые вещества в богатых питательными веществами мутных водах, напротив, улучшают её передачу (Rijkeboer et al. 1998; Ranåker et al. 2012). Более того, поглощение зависит от температуры, с возрастанием которой улучшается восприятие света БИК (около 800 нм) (Langford et al. 2001). Наконец, в определенное время суток доля волн ближнего ИК спектра увеличивается, например, во время сумерек (Munz and McFarland 1975).

В рамках описанной работы изучался вид P. taeniatus, обитающий в небольших тропических ручьях, предпочитающий мелкие прибрежные регионы (Lamboj 2004). В таких местах интенсивность света БИК у поверхностных воды в спектральном диапазоне от 780 до 855 нм сопоставима с экспериментальными условиями исследования. Следовательно, волны ближнего ИК-диапазона потенциально играют роль в визуальном взаимодействии P. taeniatus в естественных условиях.

В будущем, специалисты ставят задачу пронаблюдать реакции на искусственную манипуляцию со световыми условиями в контексте взаимодействия «хищник-жертва» в различных природных условиях. Кроме того, так как некоторые виды глубоководных рыб самостоятельно продуцируют БИК сигналы (Widder et al. 1984), а P. taeniatus демонстрирует определенные реакции на этот свет, следует изучить потенциальную вовлеченность света ближней инфракрасной области спектра во внутривидовую коммуникацию, особенно, в половом отборе и взаимодействии с другими элементами модели, рассмотренной в эксперименте.

——

С полнотекстовым оригиналом статьи, материалами, методами и результатами, можно о ознакомиться по адресу https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-012-0980-7/fulltext.html

Список приведенной литературы

Knowles A, Dartnall HJA (1977) Requirements for the visual sense. In: Davson H (ed) The eye, vol. 2B, 2nd edn. Academic, London, pp 1–13

Tovée MJ (1995) Ultra-violet photoreceptors in the animal kingdom—their distribution and function. Trends Ecol Evol 10:455–460.

Li J, Zhang Z, Liu F, Liu Q, Gan W, Chen J et al (2008) UVB-based mate-choice cues used by females of the jumping spider Phintella vittata. Curr Biol 18:699–703.

Rick IP, Bakker TCM (2008) Color signaling in conspicuous red sticklebacks: do ultraviolet signals surpass others? BMC Evol Biol 8:189.

Luo DG, Yue WWS, Ala-Laurila P, Yau KW (2011) Activation of visual pigments by light and heat. Science 332:1307–1312.

Evans WG (1964) Infrared receptors in Melanophila acuminata De Geer. Nature 202:211

Newman EA, Hartline PH (1982) The infrared vision of snakes. Sci Am 246:116–127

Lythgoe JN, Partridge JC (1989) Visual pigments and the acquisition of visual information. J Exp Biol 146:1–20

Pelli DG, Chamberlain SC (1989) The visibility of 350 °C black-body radiation by the shrimp Rimicaris exoculata and man. Nature 337:460–461.

Lamb TD (1995) Photoreceptor spectral sensitivities: common shape in the long-wavelength region. Vision Res 35:3083–3091.

Schwalm PA, Starrett PH, McDiarmid RW (1977) Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs. Science 196:1225–1227.

Widder EA, Latz MI, Herring PJ, Case JF (1984) Far red bioluminescence from two deep-sea fishes. Science 225:512–514.

Douglas RH, Partridge JC, Dulai K, Hunt D, Mullineaux CW, Tauber AY et al (1998) Dragon fish see using chlorophyll. Nature 393:423–424.

Rijkeboer M, Dekker AG, Gons HJ (1998) Subsurface irradiance reflectance spectra of inland waters differing in morphometry and hydrology. Aquat Ecol 31:313–323.

Ranåker L, Nilsson PA, Brönmark C (2012) Effects of degraded optical conditions on behavioural responses to alarm cues in a freshwater fish. PLoS One 7:e38411.

Maan ME, Hofker KD, van Alphen JJM, Seehausen O (2006) Sensory drive in cichlid speciation. Am Nat 167:947–954

Baldauf SA, Kullmann H, Bakker TCM, Thünken T (2011) Female nuptial coloration and its adaptive significance in a mutual mate choice system. Behav Ecol 22:478–485.

Foster RG, Hankins MW (2002) Non-rod, non-cone photoreception in the vertebrates. Prog Retin Eye Res 21:507–527.

Lythgoe JN (1984) Visual pigments and environmental light. Vision Res 24:1539–1550.

Lythgoe JN (1972) The adaptation of visual pigments to their photic environment. In: Dartnall HJA (ed) Photochemistry of vision. Handbook of sensory physiology, vol 7.1. Springer, Berlin, pp 566–603

Munz FW, McFarland WN (1975) The visible spectrum during twilight and its implications to vision. In: Evans GC, Bainbridge R, Rackham O (eds) Light as an ecological factor, vol 2. Blackwell, Oxford, pp 249–270

Lamboj A (2004) Die Cichliden des Westlichen Afrikas. Birgit Schmettkamp, Bornheim