Большинство паразитических инфекций рыб вызвано Простейшими. Далее в статье описаны наиболее распространенные паразитические Простейшие, за исключением, возбудителя ихтиофтириоза (о нем смотрите статью).
Содержание
Trichodina
Род Trichodina относится к семейству Trichodinidae, куда также входят Paratrichodina, Trichodonella, Tripartiella и Vauchomia. Многие триходиниды патогенные, а вызываемое ими заболевание называется триходиниоз.
При рассмотрении сверху триходина имеет круглую форму; а при рассмотрении сбоку – она как блюдце или колпачок. Паразит покрыт тремя кольцами ресничек (мелкие, волосковидные отростки), опоясывающими клетку и ротовую полость. Реснички используются для передвижения и кормления. Тело укреплено жестким кольцом взаимосвязанных дисков, названного хитиноидом или дентикулярным кольцом.
Каждый диск имеет шипообранный внутренний луч, направленный к центру кольца. Trichodina быстро скользит по жабрам и поверхности кожи. Обычно паразит отмечается на жабрах, но также может быть и на других частях тела, особенно, когда рыбка ослаблена. Триходина заражает практически любой вид рыб, и непосредственно или опосредованно вызывает их гибель.
Явных внешних повреждений покровов при триходиниозе не возникает, поэтому заболевание диагностируется почти исключительно путем микроскопического исследования. Часто можно видеть воспаление жабр.
Инфицированные особи ведут себя вяло, теряют вес, трутся о предметы, пытаясь избавиться от паразитов. Число триходин может быть незначительно и не вызывать заболевания. Опыт диагностики инфекционной нагрузки паразита, в совокупности с другими патогенетическими и средовыми факторами, важен в определении возбудителя.
Обычно заражение триходинами обусловлено высокой плотностью посадки и перекармливанием рыб, что, в свою очередь, вызвано стремлением повысить продуктивность и прибыль. Такая агрессивная практика управления выгодна до определенного момента. Но в некоторой точке система прекращает справляться с биологической нагрузкой, ухудшается качество воды, соответственно, снижается производительность, возрастает смертность, портиться вкус рыбы. Перекармливание приводит к повышению уровня аммония и формированию среды, благоприятной для развития триходин. Кроме того, возрастает риск распространения и генерализации инфекции. Если рыба культивируется в условиях плотной посадки (например, в садках), инфекция быстро распространится среди особей.
Лечение триходиниоза
Обработка рыб, инфицированных паразитами Trichodina, проводится с использованием растворов формалина, сульфата меди (CuSO4), перманганат калия (KMnO4) и уксусную кислоту. Обычно триходина погибает после единичной обработки, и рыба полностью выздоравливает.
Trichophrya (также известная как Capriniana)
Существует несколько видов рода Trichophrya. Эти реснитчатые простейшие паразиты неподвижны во взрослом состоянии. Они размножаются почкованием и образованием телетрох (teletroch). Телетрохи свободно перемещаются и очень похожи на триходин, хотя и не имеют дентикулярного кольца. У них есть хоботок для кормления и тентаклы, выступающие из сферической клетки и напоминающие булавки, застрявшие в подушке. Часто эти тентаклы отсутствуют. Внутри Trichophrya присутствуют характерные оранжево-коричневые гранулы.
Хотя некоторые исследователи относят этих сосущих инфузорий к комменсальным организмам (т.е. не паразитируют на рыбе, а просто живут на ней и питаются дебрисом), другие рассматривают их как паразитов, которые в больших количествах вызывают стресс и смертность среди рыб. Авторы наблюдали, что большие количества Trichophrya вызывают гибель рыб, но не всегда. Возможно, различные виды обладают различной вирулентностью и/или сопротивляемость видов рыб отличается. Трихофрии (Trichophrya) живут на жабрах, поэтому могут вызвать гибель вследствие перекрытия доступа кислорода. Сосущие инфузории размножаются в больших количествах в водоемах с высокой органической нагрузкой, где плотность посадки рыб велика.
Ambiphrya и Apiosoma
Ambiphrya и Apiosoma являются реснитчатыми инфузориями. Во взрослом состоянии паразиты неподвижны. Они прикрепляются к жабрам и коже рыб. Ambiphrya (формально, Scyphidia) имеет бочкообразную форму и прикрепляется к покровам рыб с помощью множества плоских скопул или удерживающего органа на заднем конце тела. Вокруг рта и посередине тела (реснитчатый поясок) у инфузории располагается кольцо из ресничек. Обычно ядро у Ambiphrya лентообразной формы.
Apiosoma (формально Glossatella) имеет длинное тело с маленьким участком для прикрепления. У неё нет реснитчатого пояска, а только оральное кольцо ресничек. Ядро клетки более компактное, коническое или треугольное.
Эти паразиты не повреждают ткани рыб, но в высокой плотности препятствуют поступлению кислорода. Как и большинство простейших, Ambiphrya и Apiosoma более опасны в условиях высокой органической нагрузки и плотности посадки рыб. От инфузорий обычно избавляются единичной обработкой воды формалином, CuSo4, KMnO4. Они также могут самоустраниться с улучшением условий среды.
Ichthyobodo necator (формально Costia necatrix)
Ichthyobodo очень маленькое простейшее, размер которого практически равен размеру эритроцита. Этот одноклеточный паразит похож на запятую в тетради. Он использует жгутик для прикрепления к хозяину. Жгутик длинная, плетевидная структура, позволяющая организму двигаться в воде. Жгутиконосцы обычно имеют от одного до четырех жгутиков, тогда как реснитчатые микроорганизмы обычно имеют сотни ресничек. Будучи неприкрепленным, возбудитель ихтиободоза (костиоза) беспорядочно перемещается по спиральной траектории. В прикрепленном состоянии жгутик фиксируется к телу рыбы, и движения паразита часто напоминают мерцание пламени свечи. Иногда паразит обрамляет жабры, делая их кромку похожей на пилу. Раздражение от ихтиободоза вызывает воспаление жабр.
Из-за маленьких размеров, костий Ichthyobodo necator сложно увидеть под 100-кратным увеличением, особенно через низкокачественную оптику. Их четко видно под 200-х кратном увеличением.
Паразиты находятся на коже и жабрах. Он традиционно встречается в переполненных условиях среды, например, садках, где обуславливает высокую смертность. Инфекция развивается при температурах 2 до 30°C.
Обработка обычно включает формалин, CuSO4 и KMnO4.
Хилодонеллез (Chilodonella)
Хилодонеллиды (Chilodonella) овальные, уплощенные инфузории с параллельными рядами ресничек и зубчатым передним концом. Они плавают беспорядочно, подобно возбудителям ихтиободоза, однако хилодонеллы гораздо крупнее. Эти инфузории скользят по поверхности жабр и кожи рыб.
Они встречаются повсеместно и паразитируют на беспозвоночных и позвоночных. Важнейшими паразитами рыб являются Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski, 1980 (syn. C . cyprini, Moroff, 1902) и Chilodonella hexasticha (Kiernik, 1909). Оба вида не имеют видовой специфичности к хозяину, у них моноксенный жизненный цикл (только одна форма в цикле). На влажных препаратах жабр зараженных рыб можно видеть воспаленные участки [Padua S.B. First record of Chilodonella hexasticha (Ciliophora: Chilodonellidae) in Brazilian cultured fish: A morphological and pathological assessment. Veterinary Parasitology. 191. 154– 160. 2013].
Инфузории вызывают тяжелые поражения жабр, покровов тела и плавников хозяина. В частности, у зараженных видом Chilodonella hexasticha особей канального сома (Ictalurus punctatus) и золотой рыбки (Carassius auratus) отмечаются гиперплазия эпителия, слипание жаберных тычинок, инфильтрат при воспалении, кровоизлияния, отеки и некроз. Заражение видом Chilodonella piscicola молоди мазу (Oncorhynchus masou) приводит к замедлению роста и хронической смертности, обусловленной дегенерацией, потерей эритроцитов, и эрозией жаберных тычинок. Тяжелая инфестация инфузорией Chilodonella hexasticha в условиях высокой плотности посадки, низких температур и плохого кормления обуславливает высокую смертность среди культуры цихлид.
Для лечения используются препараты CuSO4, KMnO4.
Epistylis и Heteropolaria
Простейшие Epistylis и Heteropolaria очень похожи друг на друга. Они одноклеточные, но живут стебельчатыми колониями. Ветвящиеся стебли прочные и не сгибаются; на конце стеблей присутствуют клетки, названные зоидами. Они имеют реснички вокруг ротового отверстия и участвуют в питании колонии. Колонии Epistylis и Heteropolaria на поверхностях рыб похожи на пучки грибов, но различия можно провести при микроскопическом исследовании. Обычно паразиты селятся на коже и плавниках рыб. Основание колонии крепится к твердой, кальцифицированной поверхности, например, чешуе и лучам плавников.
Epistylis и Heteropolaria размножаются почкованием и формируют телетрохии (подвижные ювенильные формы). Телетрохии образуют отросток и с помощью него прикрепляются к существующей колонии. Epistylis часто эктокомменсальные организмы, так как попросту прикрепляются к рыбе и питаются с её тела дебрисом (например, бактериями). Увеличение колонии провоцирует плохое качество воды.
Эти паразиты ослабляют и могут погубить рыбу. Epistylis провоцируют образование язв и открывают доступ бактериальной инфекции. В частности, краснуха рыб является системным заболеванием, в которое вовлечены бактерии рода Aeromonas и Epistylis. Классическое лечение Epistylis и Heteropolaria проводится с помощью поваренной соли (NaCl).
Henneguya sp.
Виды Henneguya паразиты-споровики обычно слабо влияют на здоровье рыб. Однако на протяжении двух десятилетий они вызывают пролиферативное заболевание жабр и значительную смертность в культуре канального сома.
Пролиферативное заболевание почек (Tetracapsula bryosalmonae; формально называется PKX)
Tetracapsula bryosalmonae паразиты миксоспоридии, вызывающие пролиферативное заболевание почек (PKD) у нескольких видов форели и лосося в западной Северной Америке и Европе. Обычно PKD наблюдается весной, а смертность максимальна при температуре 15°C.
К клиническим симптомам относятся воспаление почек и селезенки, побледнение жабр, потемнение тела, асцит, пучеглазие. Увеличение почек иногда заметно невооруженным взглядом, перед вскрытием. Воспаленные почки имеют узловатую или нитевидную поверхность. Эта чрезмерная реакция почек на инфекцию и неспособность паразита образовывать споры в рыбе свидетельствуют о том, что форель и лосось могут быть неестественными или аберрантными хозяевами Tetracapsula bryosalmonae. Микроскопически, окрашенные мазки ткани имеют первичные клетки паразита со вторичными или дочерними клетками, находящимися внутри первичных или около них.
Для профилактики PKD не следует зарыблять сеголеток форели вплоть до лета. Как только развилась инфекция, смертность можно снизить, увеличив соленость с 0,008 до 0,012 (примерно 1/3 от солености морской воды).
Вихревая болезнь (Myxobolus cerebralis; формально, Myxosoma cerebralis)
Вихревая болезнь, вызванная миксоспоридиями Myxobolus cerebralis, повсеместно встречается у всех видов Лососевых. Радужная форель особенно восприимчива к инфекции, и максимальные потери наблюдаются среди 6 месячных особей. Паразит атакует хрящевую ткань (молодь имеет больше хрящевой ткани). Myxobolus cerebralis инфекция в лучах может вызвать их изгибание и почернение хвоста рыб. Заражение хрящей головы приводят к деформациям головы и челюстей, тогда как инфекция слуховой капсулы дезориентирует молодую форель и заставляет её совершать хвостом вихревые движения. Тяжелое поражение губит рыбу до развития клинических симптомов.
Споры Myxobolus cerebralis имеют овальную форму и две отдельные полярные капсулы, которые видны под микроскопом.
Это простейшее имеет сложный жизненный цикл. Споры распространяются от живых, погибших и гниющих тушек рыб. Их также поглощает кольчатый червь, трубочник (Tubifex tubifex), являющийся промежуточным хозяином. Споры развиваются в актиноспоридии, которые прободают покровы рыб. Рыба также может проглотить актиноспоридии, поедая трубочника. Плазмодии развиваются в хрящевой ткани хозяина и, в свою очередь, образуют споры.
Вихревого заболевания можно избежать, если не зарыблять молодь форели моложе 6 месяцев в водоем.
Выращивание рыб в бетонных бассейнах и канальных прудах снизит вероятность заражения. Если используются земляные пруды, производственными циклами их необходимо дезинфицировать 380 граммами негашеной извести (оксид кальция) на квадратный метр дна водоема.
Химические вещества для борьбы с Простейшими
Поваренная соль (NaCl). Соль используется для уничтожения Epistylis и некоторых других внешних паразитов в емкостях для транспортировки в концентрации 1000-2000 мг/л. Кратковременные обработки, которые обычно длятся менее часа или пока рыба не проявит признаки стресса, включают концентрации 10-30 мг/л.
Перманганат калия (KMnO4) используется для обработки большинства простейших в концентрации 2 мг/л или выше, если высока органическая нагрузка в воде. Для определения необходимой концентрации проводят 15 минутный тест. Разводят четыре пробирки культуральной воды с концентрацией KMnO4 1, 2, 3 и 4 мг/л и наблюдают за цветом в течение 15 минут. Значение концентрации, промежуточное между тем, когда вода стала бесцветной и слегка розоватой, умножается на 2.5 для расчета требуемой концентрации вещества. Например, если пробирка с 1 мг/л марганцовки в течение 15 минут стала бесцветной, тогда как пробирка 2мг/л осталась розоватой, концентрация 1.5 мг/л умножается на 2.5. В результате, для обработки такой воды требуется 3.75 мг/л KMnO4. Допускаются кратковременные 20-минутные ванны с 10 мг/л KMnO4. При этом нужно следить за состоянием рыб.
Сульфат меди (CuSO4)
Сульфатом меди обрабатывают большинство паразитов простейших на не-лососевых рыбах в концентрации, рассчитанной как частное от деления общей щелочности воды на 100, и использование этой концентрации CuSO4 в «мг/л». Например, общая щелочность воды составляет 80 мг/л, тогда для обработки рыб требуется 0,8 мг/л CuSO4. Необходимо уделить особое внимание лечению форели сульфатом меди. Простейшие на видах Лососевых могут обрабатываться концентрацией лишь 0,05 мг/л CuSO4, когда общая щелочность около 10 мг/л.
Формалин (37% формальдегид)
Формалин применяется в концентрации 15-25 мг/л для лечения не-лососевых рыб. Допускается кратковременные часовые ванны с концентрацией 125-250 мг/л. Нельзя использовать более 167 мг/л формалина при температуре выше 21°C. Обработку следует прекратить, как только рыба начала проявлять признаки стресса. Форель выдерживают в течение часа в растворе 167 мг/л при температуре 10-18°C, либо более 250 мг/л при температуре ниже 10°C.
Непосредственно перед обработкой рекомендуется выдерживать рыб в растворе поваренной соли, с целью увеличения отделения эпителиальной слизи. Эта слизь действует как защитный барьер для паразитов, поэтому снижение её количества улучшает терапевтический эффект препаратов.
——
www.aces.edu/dept/fisheries/aquaculture/pdf/4701fs.pdf
Похожие статьи:
Нематоды в рыбе
Эктопаразиты простейшие — инфузории и жгутиконосцы
Моногенетические сосальщики
Паразит ротовой полости морских рыб Cymothoa spinipalpa