Нематоды или круглые черви заражают различные виды аквакультурной и дикой рыбы. Небольшие количества червей часто наблюдаются на здоровых особях, а их высокая нагрузка вызывает болезни и даже гибель хозяина. В системе культивирования маточное стадо с небольшим числом нематод может не проявлять признаки заболевания, но они имеют сниженный репродуктивный потенциал. С другой стороны, молодь, зараженная небольшим числом червей, вероятно, проявит признаки болезни и будет плохо расти.

В условиях неволи рыба заражается нематодами, поедая живые корма с включением живого паразита, либо, когда среда располагает к развитию других животных, паратенических или промежуточных хозяев паразита. Некоторые нематоды переносятся напрямую, от рыбы к рыбе.

Взрослые нематоды обычно обнаруживаются в пищеварительном тракте. Однако, в зависимости от вида червя и вида зараженной рыбы, взрослая и другие стадии развития паразита могут обнаруживаться в любых отделах организма хозяина, включая целом, внутренние органы, плавательный пузырь, более глубокие слои кожи и плавников, внешние слои мышц.

Профилактика, правильная идентификация и лечение инфекций оздоровит и повысит продуктивность зараженной рыбы.

Идентификация нематод

Определение паразита лучше проводить под микроскопом. Нематоды гладкие, цилиндрические, относительно длинные черви (Рисунок 1), которые отличаются от плоских, сегментированных ленточных червей (Рисунок 2) и толстых, коротких моногенетических сосальщиков (Рисунок 3). Пятиустки, или пентастомиды (подкласс Pentastomida) (Рисунок 4) является другой группой паразитов, которую можно спутать с нематодами. Но они значительно толще и имеют явную сегментацию. Скребни (подкласс Acanthocephala) (Рисунок 5) также похожи внешне на круглых червей, однако имеют характерную «рогатую» голову, так как их головной отдел снабжен и окружен многочисленными рядами крючков.

 

 

 

 

Заболеваемость рыб

Тяжесть заболевания зависит от стадии жизненного цикла, вида и числа нематод; возраста и вида хозяина; области заражения. Даже, если взрослые нематоды найдены только в кишечнике рыб, взрослые и другие стадии жизненного цикла могут обнаруживаться практически в любом органе. Однако обычно они вторично проявляются в мышцах, печени и тканях, окружающих внутренние органы. Внешние проявления инфекции включают кровоизлияния, шишки и узелки, воспаление, некроз тканей, цисты и гранулемы. Гранулемы являются реакцией иммунных клеток, стремящихся заключить в саркофаг чужеродный агент, в данном случае, червя. Они формируют вокруг паразита небольшую, коричневую глыбообразную область по форме воспроизводящую червя. Взрослые нематоды в кишечнике повреждают эпителий, питаются содержимым и загрязняют полость.

В процессе развития многие виды круглых червей мигрируют вглубь рыбы, образуя следы (свидетельство проникновения червя), туннели в тканях. Около этого туннеля может наблюдаться воспаление. Активная миграция большого количества нематод вызывает значительные повреждения у рыб. Крупная личиночная стадия некоторых червей, например, Eustrongylides, приводит к сдавливанию и увеличению давления во внутренних органах и вздутию брюшка.

Молодь рыб часто тяжелее переносит инфекцию, чем взрослые особи, хуже растет, худеет, проявляет более четкие симптомы заражения и высокую смертность. Однако взрослые особи со значительным количеством паразитов также худеют и демонстрируют низкий репродуктивный потенциал.

Стадии жизненного цикла

Стадии жизненного цикла зависят от вида нематоды. В целом, схема жизненного цикла представлена на рисунках 6, 7 и 8. Организмы, которые несут в себе взрослую, половозрелую стадию развития червя, называются окончательным хозяином. Организмы, которые необходимы для созревания паразита и не содержат взрослую нематоду, называются промежуточным хозяином.

 

 

 

 

 

Существует две основных категории жизненного цикла нематод – прямой и непрямой.

Если нематода имеет прямой жизненный цикл развития (Рисунок 6), ей не нужен промежуточный хозяин, и инфекция распространяется напрямую от одной рыбы к другой путем заглатывания яиц и личинок.

При непрямом жизненном цикле (Рисунок 7 и 8) яйца и личинки выделяются в воду и в процессе развития незрелые стадии проходят, по крайней мере, два различных типа хозяина. Одним из этих хозяев может выступать рыба. В зависимости от роли рыб, непрямой жизненный цикл также подразделяется на два типа – когда рыба является окончательным и промежуточным хозяином.

Непрямой цикл развития, где рыба выступает окончательным хозяином (Рисунок 7). В этом случае нематода вначале попадает в организм водных беспозвоночных, веслоногих ракообразных, бокоплавов (Gammarus), трубочника, личинок насекомых. В них паразит развивается до момента, когда его съест рыба. После поедания определенным видом рыб червь достигает половой зрелости и приступает к размножению уже внутри нового хозяина. В этом случае рыба рассматривается как окончательный хозяин.

Непрямой цикл развития, где рыба является промежуточным хозяином (Рисунок 8). Нематоды использую рыбу только в качестве промежуточного хозяина. Окончательным хозяином, который содержит половозрелую стадию развития нематод, выступает рыбоядные рыбы, птицы и млекопитающие.

Некоторые нематоды обладают способностью выживать в «альтернативном» организме, известном как «паратеничный» хозяин. Он не нужен для завершения жизненного цикла, но содержит заразных нематод и является источником инфекции (Рисунок 9). Паратеничным хозяином может выступать рыба, черви или водные организмы, которые поедают яйца и личинки нематод.

 

Диагностика

Подозрение на присутствие кишечных нематод возникает, когда рыба хорошо питается, но худеет, если продуктивность маточного стада неуклонно снижается, если рост молоди замедляется или они чахнут (необычайно мелкие). Инфицирование круглыми червями кожи и мышц можно видеть и подозревать при наличии бугорков и похожих на личинку наростов. Заражение Eustrongylides ведет к распуханию брюшка, хотя сама рыба выглядит и ведет себя нормально. Нематоды также могут инфицировать другие ткани и органы, что приводит к симптомам, связанным с повреждением определенных систем организма и выраженностью повреждения.

Так как похожую симптоматику могут вызывать другие заболевания, важно правильно диагностировать нематод. Идентификация проводится после умерщвления репрезентативного образца (особи) или путем биопсии поврежденных внешних тканей.

Альтернативой умерщвления при подозрении на кишечную инфекцию выступает взятие свежих образцов фекалий и микроскопическое исследование их на наличие яиц, личинок и взрослых паразитов.

Образцы фекалий должны быть абсолютно свежими, потому что через несколько минут нахождения в воде их колонизируют свободноживущие непаразитические нематоды. Часто этих нематод сложно отличить от паразитирующих видов. Если возможно, ведется забор нескольких свежих образцов фекалий у группы рыб в различное время. Это повышает вероятность обнаружения ранней стадии развития нематод.

Хотя периодическая проверка свежих фекалий маточного стада и молоди может проводиться, наиболее информативно умерщвление и анализ небольшой репрезентативной группы особей. Для ценных видов анализ фекалий является наилучшим выбором диагностики.

Лечение

Перед введением антигельминтных препаратов специалист должен точно диагностировать присутствие нематод. После подтверждения инфекции обсуждаются варианты альтернативной терапии. Производители кормовой рыбы и рыбы для рыбной ловли более ограничены в выборе терапии, чем аквариумисты. Существует определенный набор препаратов, одобренный для лечения кормовой, декоративной рыбы.

В области аквариумного рыбоводства обычно применяются два антигельминтных средства — фенбендазол и левамизол. Фенбендазол эффективен только в качестве добавки к корму в концентрации 2.53 грамма на 1 килограмм корма каждые три дня; повторная обработка через две, три недели. Левамизол используется в качестве кормовой добавки и в ванной. Эффективна оральная доза 4 грамма на 1 килограмм корма в неделю в течение трех недель. В ванной концентрация 2 мг/л и обработка в течение 24 часов; повторение через две, три недели.

Особые проблемы вызывают нематоды, которые инфицируют не желудочно-кишечный тракт, а другие отделы организма. Например, Eustrongylides обычно обнаруживаются в виде цист в полости тела вне кишечника, поэтому традиционные антигельминтные средства бесполезны. Фактически, хирургическое удаление является единственным способом лечения внекишечных форм. Рыба, в мышцах и покровах которой находятся личинки, также подвергается хирургическому лечению. Этот метод не практичен в аквакультуре, потому что место хирургического вмешательства становится неприглядным и может вторично инфицироваться. В общем, зараженных рыб отбраковывают.

Профилактика

Лучшее решение это профилактика. Это справедливо особенно против тех видов, которые инфицируют отличные от ЖКТ отделы. Серьезную опасность представляют не подвергшиеся предварительной очистке и стерилизации пруды, которые являются потенциальным резервуаром для промежуточных хозяев (трубочник).

Профилактическая медицина включает периодическое исследование восприимчивой молоди или маточного стада (регулярный анализ фекалий или умерщвление особей), снижение количества потенциальных промежуточных хозяев, включая рыбоядных рыб, трубочника.

Производители, которые кормят рыб бокоплавами (Gammarus), личинками насекомых, трубочником, веслоногими ракообразными, должны быть осторожны, потому что ненароком они могут внести личинок нематод в водоем. Даже, если водоемы источники живого корма не содержат рыб и рыбоядных птиц, производители должны регулярно проводить проверку фекалий, стерилизацию пруда, умерщвление и анализ некоторых особей.

Виды Capillaria

Капилларии (Capillaria) заражают множество рыб. Например, в кишечнике цихлид, включая скалярий и дискусов, часто встречается вид Capillaria pterophylli. Они также встречаются у карповых, гурами, тетр и других видов. Самок Capillaria легко опознать, когда они несут коричневые, бочкообразные яйца с «затычкой» на конце (Рисунок 10).

 

Капилларии (Capillaria) имеют прямой жизненный цикл и распространяются от одной рыбы к другой путем поедания хозяином личинок. Яйца Capillaria pterophylli при температуре 20-23°C (меньше времени в более теплой воде) за три недели дозревают до стадии, способной заразить рыбу. В таком температурной диапазоне дозревание от инфекционной до взрослой производящей яйца или личинки стадии занимает три месяца. Несмотря на то, что виды Capillaria имеют прямой жизненный цикл, червь трубочник может выступать паратеничным хозяином и нести инфекционную форму паразита.

Диагностика

Капилларии практически прозрачные, и присутствие незрелых форм или самцов можно не заметить. Однако самки с яйцами (с оперкулумом на полюсе) или свободные яйца в кишечнике легко различимы.

Лечение

Инфекцию лечат антигельминтными препаратами — фенбендазолом и левамизолом. Во избежание вторичного заражения, органический дебрис, фекалии необходимо удалить из системы, в частности, до начала терапии.

Профилактика

Маточное стадо перед работой с ним, и периодически в период нереста, необходимо исследовать на наличие нематод. Хорошие санитарные условия помогут предотвратить распространение нематод и снизить нагрузку паразитов. Следует избегать, по возможности, использование живых кормов потенциальных переносчиков, например, олигохет (трубочник).

Виды Eustrongylides

Паразиты Eustrongylides располагаются в мышцах, «свободные» в полости тела, инкапсулированы в печени и других органах, вне кишечника рыб. Эти нематоды заражают различные виды рыб, включая Желтого окуня, солнечного окуня, Фундулуса, гуппи, панцирных щук, данио и скалярий. Обычно зараженная рыба имеет распухший живот, так как черви часто мигрируют в брюшную полость из кишечника и становятся очень крупными.

Обычно Eustrongylides очень длинные, скрученные в кольцо и имеют красную окраску из-за гемоглобина. Часто у хозяина в брюшной полости сосредоточено более одного червя (Рисунок 11). Если рыба носитель червя поедается другой рыбой, то паразит может мигрировать в мышцы и другие органы нового хозяина. В мышечной ткани нематода вызывает повреждения, похожие на личинку.

 

Виды Eustrongylides имеют сложный, непрямой жизненный цикл. Взрослые особи Eustrongylides tubifex и другие нематоды Eustrongylides присутствуют внутри рыбоядных птиц. Яйца заносятся с птицами в пруды, где они развиваются в форму, которую поедают черви олигохеты (трубочник). Внутри трубочника нематода переходит на третью стадию, известную как «L3», которая способна заражать рыб. Как только рыба поедает трубочник с паразитом на стадии «L3», он мигрирует в брюшную полость и, зачастую, на внешнюю поверхность внутренних органов, например, печень.

Некоторые исследования, однако, свидетельствуют о том, что Eustrongylides ignotus, близкий родственник Eustrongylides tubifex, обычно располагается в личинках комаров и способен завершать свой жизненный цикл без трубочника (Coyner, Spalding, and Forrester 2003).

Яйца всех видов Eustrongylides очень крепкие и долго сохраняются в пруду. При температуре 25°C время от момента попадания паразита в птицу до инфицирования рыбы в пруду составляет от трех до четырех с половиной месяцев. Таким образом, после стерилизации водоема и заражении его при посредничестве рыбоядных птиц фермер может не заметить присутствия паразита вплоть до начала сбора рыбы, спустя 3-4 месяца. По истечении 3-4 месяцев рыба. Выращенная в водоеме рыба, в присутствии рыбоядных птиц, даже больше подвержена заражению, потому что число нематод увеличивается со временем.

Диагностика

Так как вида Eustrongylides инфицируют области вне желудочно-кишечного тракта рыб, единственным методом диагностики является умерщвление и анализ небольшой репрезентативной группы особей. В процессе некропсии паразит, например, E. tubifex легко определяется внутри рыбы. Он инкапсулирован в мезодермической прослойке в брюшной полости или в мышцах, имеет красную окраску и относительно длинное тело (11-83 мм). Однако существует несколько нематод, которые выглядят похожими, и правильная идентификация возможно только специалистом.

Лечение

Эффективно механическое удаление червя, но рекомендуется отбраковка зараженных рыб.

Профилактика

Снизить вероятность заражения поможет удаление рыбоядных птиц или любых промежуточных хозяев (трубочник и другие олигохеты). Санитарная обработка водоема поможет избавиться от любого промежуточного хозяина. Рекомендуется двухкратная ежегодная санитарная обработка водоема.

Виды Camallanus

Камалланус (Camallanus) (Рисунок 12) инфицирует желудочно-кишечный тракт цихлид, живородящих карпозубых (гуппи, меченосцы), других видов пресноводных рыб. Обычно первым свидетельством заражения является красный червь, выступающий из анального отверстия рыб.

 

Вида Камалланусов имеют непрямой жизненный цикл и являются живородящими. Они рассматриваются как яйцеживородящие, потому что самка откладывает яйца и инкубирует их внутри своего тела, а затем выделяет личинок (Рисунок 13). Личинки выделяются в воду с рыбьими фекалиями и проглатываются веслоногими рачками и другими ракообразными. Внутри копепод паразит развивается в третью стадию личинки. Рачка, несущего эта личинку, поедает соответствующая рыба. Внутри нового хозяина паразит развивается во взрослую форму, и цикл завершается.

 

Диагностика

Нематод Камалланусов можно идентифицировать по красной окраске; они располагаются в заднем отделе кишечника (обычно они выступают из анального отверстия рыб); присутствие щечной капсулы (рот), разделенной на две боковые створки, делает рот похожим на щель. Внутри беременной самки располагаются яйца и личинки.

Лечение

Так как Камалланусы находятся в кишечнике, антигельминтные препараты работают против них.

Профилактика

Так как для протекания жизненного цикла паразиту необходимы копеподы или другие ракообразные, следует избегать кормления рыб этими животными. Обнаружению носителя также поможет анализ маточного стада на присутствие нематод.

Виды Contracaecum

Личиночная стадия видов Contracaecum, которая заражает пресноводных рыб, обычно во взрослом состоянии находится в рыбоядных птицах, бакланах и пеликанах. Личиночные стадии (Рисунок 14) встречаются у карповых (карп и другие), канального сома, центрарховых, тиляпии и других цихлид, окуневых. С другой стороны, имеются личиночные стадии других видов Contracaecum, которые заражают морских рыб, путассу, мойву и треску, и во взрослом состоянии встречаются у морских котиков.

 

Виды Contracaecum имеют сложный жизненный цикл. Яйца выделяются беременными самками в кишечник окончательного хозяина, откуда они выходят в воду с фекалиями. Яйца инкубируются, и свободноплавающие личинки развиваются в заразную стадию (L3). Личинки L3 затем проглатываются промежуточными хозяевами беспозвоночными, где паразит продолжает развитие. Беспозвоночное проглатывает рыба, которую, в свою очередь, поедают рыбоядные рыбы и млекопитающие. Некоторые виды Contracaecum (например, C. spiculigerum) не специфичны к промежуточному хозяину рыбе, поэтому заражают различные виды.

Contracaecum встречаются в печени, мышцах, сердце и плавательном пузыре рыб. Они распространены у дикой рыбы и необязательно обуславливают заболевания.

Диагностика

В ходе вскрытия небольшой группы рыб проводится приблизительная идентификация нематоды по местам локализации. Однако, так как другие паразит имеют личинок, похожих на личинок рода Contracaecum, положительная идентификация возможна только специалистом.

Лечение

Личинки червя располагаются в рыбе, как промежуточном хозяине, в местах, где их нельзя легко уничтожить. Паразит необязательно вызывает заболевание. Следовательно, химическая обработка антигельминтными препаратами и ваннами, скорее навредит рыбе, чем принесет пользу.

Профилактика

Исключение окончательных хозяев (птиц и млекопитающих) и беспозвоночных промежуточных хозяев из аквакультуры.

Заключение

Нематоды, или круглые черви, заражают различные виды рыб. Так как они похожи на других червей паразитов рыб, эффективное лечение проводится после точной диагностики. Производители корма и рыбы для рыбной ловли имеют ограниченные возможности лечения зараженных особей, чем аквариумисты.

Внутри рыбы может находиться небольшое количество червей, при этом симптомов не будет. Более тяжелое заражение вызывает исхудание, узловатость или наросты на коже и мышцах, торможение роста, ненормальное плавание, вялость и смерть.

В зависимости от вида рыб и нематоды, рыба является окончательным хозяином (содержим взрослого паразита), промежуточным хозяином (содержит личинок). Некоторые виды нематод распространяются напрямую от одной рыбы к другой (прямой жизненный цикл). Друге виды – нуждаются в дополнительном хозяине для завершения жизненного цикла, обычно беспозвоночном, рыбе, птице, млекопитающем. Следовательно, правильная идентификация нематоды критична для контроля болезни.

Нематоды, расположенные в желудочно-кишечном тракте, уничтожаются антигельминтными препаратами. Паразиты в других тканях устойчивы к действию химических веществ. Если рыбы проявляет симптомы заболевания, может потребоваться её забой.

——

edis.ifas.ufl.edu/fa091 Nematode (Roundworm) Infections in Fish. Roy P. E. Yanong