Агрессия самцов широко распространена среди животных и непосредственно влияет на успех их размножения. Агрессивное поведение зависит от конкретных видов, которые могут проявлять различные стратегии для предотвращения физического столкновения и связанных с ним затрат. В попытке объяснения существующих моделей поведения самцов проведено множество исследований. Они позволили выделить ряд важных факторов, обусловливающих проявление агрессии конкретной особью. В частности, подобное поведение определяется тремя составляющими, более ранним положительным или отрицательным опытом участия в драках, информацией о противнике и ценностью охраняемой территории.

Как правило, конфликты могут разрешаться путем взаимных демонстраций, которые помогают оценить противника и ценность чужой территории, и, таким образом, исключить более затратные драки. Однако на практике, животным приходится принимать решение быстро, при недостатке информации об оппоненте и оспариваемом ресурсе. Более того, демонстрации не всегда выгодны обеим сторонам. Особи с отсутствием конкурентным преимуществ пытаются избежать их. Это верно и в случае слабого резидента (хозяина участка), который стремится прогнать противника до момента, когда последний оценит ценность участка. Столкнувшись с агрессивным резидентом, захватчик скорее сбежит, чем вступит в бой. Например, мангровая рыбка Kryptolebias marmoratus практически всегда атакует агрессора. Подобным образом, территориальные полевые луни (Circus cyaneus) успешно отгоняют хищных птиц, гораздо более крупных, чем они сами.

Ценность ресурсов часто рассматривается в качестве ключевого компонента стратегической модели агрессии. Защитники прикладывают больше усилий в сохранении более ценных участков. Причем возрастание их активности заключается не только в повышении агрессивности, но также в изменении стратегии поведения. Мужские особи многих видов рыб охраняют нерестовые участки и проявляют более выраженную агрессивность, когда они имеют полового партнера и возможность размножаться.

В данной статье описываются результаты работы «A high aggression strategy for smaller males», опубликованной в августе 2012 года в журнале PLoS. Авторы исследования, Свенссон (Svensson P.A.), Лихтонен (Lehtonen T.K.) и Вонг (Wong B.B.), изучили проявление агрессивного поведения охраняющих гнездо самцов австралийского пустынного бычка (Chlamydogobius eremius) в условиях конкуренции с вводимыми особями. Кроме того, в работе была проверена гипотеза, согласно которой нахождение рядом самок и, соответственно, существование возможности размножения, повышает агрессию.

Австралийский пустынный бычок, Chlamydogobius eremius, является пресноводной рыбкой, эндемиком засушливых районов центральной Австралии. Представители данного вида достигают в длину 8 см и во время охраны икринок имеют очень яркую окраску. Они обычно скапливаются в постоянных и временных водоемах, от весенних луж и до однодневных пустынных ручьев.

Как и большинство бычков, они проводят свои дни на мелководье, в расщелинах и под камнями. Самцы ожесточенно охраняют свои участки, особенно во время размножения, и активно ухаживают за самками. Независимо от наличия икринок в гнезде, мужские особи практически всегда атакуют чужестранца. Нападения носят молниеносный характер. Резидентные самцы вылетают из гнезда навстречу сопернику, атакуют и тотчас возвращаются обратно. Иногда наблюдаются ожесточенные драки, когда самцы сцепляются челюстями. Их исходом обычно является победа более крупной особи

В процессе поведенческого эксперимента исследователи помещали 30 самцов в отдельные аквариумы (длина 30 см; ширина 20 см), наполненные на 13 см водой. В емкостях располагались ПВХ-трубы (длиной 9 см и шириной 3 см), скрытые черепицей и вкопанные в гравийный грунт. Все аквариумы имели централизованную систему фильтрации. В течение недели рыбки приспосабливались к новым условиям. Каждая емкость разделялась надвое прозрачной перегородкой, находящейся на 7 см от дальнего края. Кроме того, параллельно прозрачной перегородки вставлялась пластмассовая непрозрачная. Они имели отверстия для свободного тока воды и переноса запахов. В экспериментальных условиях, для проверки приведенной выше гипотезы, к резидентному самцу подселяли двух самок. Половозрелые женские особи находились в меньшем отделе, отделенные стеклянной перегородкой. В контроле самки отсутствовали. Их присутствие быстро провоцировало начало ухаживаний. Спустя 92 часа непрозрачная стена возвращалась, а вместо самок вносился конкурентный самец. Через 10 минут акклиматизации непрозрачная перегородка убиралась. С этого момента начиналась 2-х часовая запись поведения бычков.

Было показано, что время начала первой атаки не различается в экспериментальных и контрольных условиях, и не зависит от размеров вводимого самца. Тем не менее, наблюдается положительная корреляция этого времени с размером резидентной особи. Мелкие резидентные бычки атаковали раньше, чем крупные. Подобный характер реакций наблюдается и в отношении интенсивности совершаемых нападений. Мелкие особи чаще атакуют.

Исследователи показали, что присутствие самок не влияет на характер и выраженность агрессивных выпадов самцов. Это может быть обусловлено большей значимостью гнезда, используемого для нереста, чем самих самок. Кроме того, гнездо предоставляет не только субстрат для откладки икры, но также является жилищем самцов. Авторы работы также отметили агрессивность мелких бычков, которые нападают раньше, чаще и ожесточеннее, что связано с особой адаптивной стратегией. Обычно в драках побеждают крупные особи. Превентивный удар мелких самцов может вызвать бегство более крупного соперника, поэтому подобное поведение оправдано.

——

Svensson P.A., Lehtonen T.K., Wong B.B. A high aggression strategy for smaller males. PLoS One. 7 (8) : e43121. 2012

иллюстрация сверху — Elke Weiand. Lebendgebaerende.Info. 2012