Argulus является одним из 4 родов, принадлежащих классу Branchiura (карпоеды или рыбьи вши), тип Arthropoda (Членистоногие), подтип Crustacea (Ракообразные). Карпоеды характеризуются уплощенным в дорсовентральном направлении телом и наличием долей карапакса, которые могут покрывать или не покрывать двуветвистые грудные конечности. Особи имеют пару сложных глаз, четыре пары плавательных конечностей и несегментированное брюшко. Argulus является опасным патогеном для рыбы, обитающей в природе или в рыборазводческом хозяйстве. Будучи прикрепленными к жертве, паразиты выглядят как молочно-белые или серые пятна на темном теле рыбы, их глаза всегда различимы.

Возбудитель

Argulus имеют подковообразные головные щиты, покрывающие доли карапакса. Форма карапакса варьирует в зависимости от вида. У A.coregoni доли карапакса покрывают только первые три пары конечностей, в то время как у A. japonicus — все четыре пары конечностей. В области стыка долей карапакса и головных щитов наблюдается небольшая выемка.

С вентральной стороны карапакса наблюдается две пары респираторных областей, которые являются видоспецифичными и служат для индентификации видов. Они имеют четкие очертания и в отличие от остальной части карапакса покрыты тонкой кутикулой. На головогруди располагается пять пар конечностей. Первая и вторая пары представлены антеннулами и антеннами, соответственно. Видоспецифичными являются количество и форма шипиков и крючков, покрывающих данные конечности. Третьей парой является максиллы или присоски, состоящие из палочек склеритов. Количество палочек варьирует в зависимости от вида карпоеда. Четвертая пара представлена мандибулами, которые включают хоботок или ротовую трубочку, структуру, расположенную сзади к преоральному шипику между присосками. Сзади присосок находится следующая пара конечностей, то есть максилл. Они также характеризуются видоспецифичной формой базальных пластин, количеством шипиков и чешуек. На груди паразита можно видеть четыре пары двуветвистых плавательных ножек. У самцов ножки дополнительно выполняют функцию копулятивного органа, который морфологически отличается у разных видов. Задним сегментом таллома является брюшко [5].

Большинство ранее отмеченных сообщений о видах Argulus в Европе появились в ответ на Инфицирование особей в карповых хозяйствах, в Германии даже появилось специальное название паразитов — «Карповая вошь». В большинстве случаев в качестве паразита выступает вид A. foliaceus, который широко распространен в Европе, Сибири и Средней Азии, и лишь в единичных случаях — A. coregoni, также обитающего на Дальнем Востоке. В свою очередь, A. japonicus был завезен в Европу с импортом декоративной рыбы из Азии. Данный вид встречается в Западной Европе, Азии, Украине, Приамурье и, наряду с A. coregoni, является типичным паразитом Африканских рек и озер.

A. coregoni в два раза крупнее A. foliaceus, имеет скорее заостренные, чем округлые брюшные доли. Данный вид очень похож на A. foliaceus и может быть определен только под микроскопом.

A. foliaceus обычно населяет богатые органикой водоемы, терпим к солености выше 8-12 и температуре выше 25°C. Как правило, A. coregoni заражает рыбу в реках, ручьях и холодных олиготрофных озерах с сильным течением.

Паразиты прокалывает кожу хозяина с помощью тонкого стилета и питается кровью и кожей, используя хоботок и мандибулы [3].

Помимо вреда, который причиняет сам карпоед, питаясь тканями рыбы, он открывает ворота для бактериальных инфекций. В частности, доказано, что бактерии F. columnare сопутствуют заражению Argulus coregoni и увеличивают смертность хозяина. У погибшей рыбы на коже наблюдаются очаги некроза вокруг хвоста и спинного плавника, которые являются типичными признаками колумнариоза.

Возникновение вторичной инфекции связано, с одной стороны, с нарушением целостности кожного покрова и слизи, а, с другой, со стрессом и снижением иммунного статуса организма [1].

Симптомы

Инфицированная рыба сильно худеет, и её ценность для спортивного рыболовства и рыбной промышленности значительно снижается. Запущенная инфекция вызывает заметные изменения в поведении. На ранней стадии заболевания озерная рыба двигается скачкообразно в попытке избавиться от паразита. Вследствие этого снижается потребление пищи, снижается масса особей, их становится трудно выудить. Позднее, Инфицированная рыба начинает забираться в труднодоступные отмели, увеличивается смертность.

Размножение карпоеда

Argulus spp. размножаются половым путем, самец и самка могут спариваться на хозяине, либо вне его. Взрослая самка имеет один, расположенный по середине, яичник, который проходит по всему телу. Хотя может наблюдаться несколько спариваний, для оплодотворения всех яиц достаточно лишь одного. Половую принадлежность особей легко определить по присутствующим у самца большим темным пятнам на каждой брюшной доле. Самка, в свою очередь, имеет пятнистую пигментацию центральной части дорсальной поверхности карапакса, покрывающего яичник [www.thefishsite.com/articles/319/fish-lice-in-the-uk].

Беременная самка Argulus spp. отсоединяется от рыбы и начинает искать твердый субстрат для яиц. В качестве субстрата обычно выступает вертикальная ровная поверхность камней. Эта область, максимально свободная от водорослевого нароста и грязи, исключает закапывание яиц. С другой стороны, возможно, самка чаще встречается с вертикально расположенными камнями и поэтому оставляет яйца именно на них. Кладка прикрепляется за счет желатинозной субстанции, твердеющей при контакте с водой. Яйца A. foliaceus и A. japonicus состоят из групп, выстроенных в 2-4 ряда, общей численностью 400 штук, в то время как A. coregoni откладывает 900 яиц сплошным слоем. Стоит отметить, что в отличие от A. foliaceus, предпочитающего создавать кладку на мелководье, A. coregoni откладывает яйца в более глубоких областях водоема. Это согласуется с данными о предпочтении паразитами определенного хозяина, когда A. foliaceus преимущественно инфицирует карповых и окуня, главным образом обитающих на мелководье, а A. coregoni — лососевых, живущих в глубоководных областях с высоким содержанием кислорода [7].

Специфичность в выборе хозяина у эктопаразитов наблюдается только в половозрелом возрасте. В исследовании [8], проведенном на финских озерах с A. foliaceus и A. coregoni показано, что молодые особи обоих видов демонстрируют низкую специфичность и прикрепляются преимущественно к рыбе, тело которой хорошо отражает свет. Однако взрослая особь A. coregoni 4-5 мм длины предпочитала радужную форель, а не плотву, что не зависело от хозяина, на котором ранее развивался паразит.

Карпоеды способны производить свыше 10 кладок, но в большинстве случаев откладывает только одну. Яйца имеют овальную форму 0,2х0,3 мм. Сразу после откладки они белые или бледно-желтые, но через 24 часа становятся темно-желтыми/светло-коричневыми. Яйца приклеиваются к субстрату и в отличии от улиток не имеют общей студнеобразной массы, покрывающей всю кладку. Паразиты, появляющиеся на личиночной стадии, называются метанауплиусами и имеют длину 0,6-0,8 мм.

Инкубационный период зависит от температуры, с её возрастанием он сокращается (обычно 3-5 недель у A. foliaceus). При 8-10°C яйца трех видов не вылупляются, что связано с адаптивным механизмом, который призван активировать появление паразита в благоприятное весенне-летнее время [10]. Зимующая кладка имеет гораздо более плохие показатели выхода карпоеда, однако при низкой температуре она может сохранять жизнеспособность более 2 лет.

Количество паразитов на рыбе имеет тенденцию снижаться зимой, что подтверждается в экспериментах, в которых карпоеды погибали в холодных условиях и после размножения. Флуктуации температуры [9] в весенний период и солнечный свет [4] активизируют созревание яиц. Это ранеее поколение дает начало последующим поколениям, вызывая пик популяции в конце лета начале осени. С падением температуры в зимний период численность популяции резко сокращается. Взрослые особи, переживающие зимовку, наблюдаются только у A. foliaceus, они становятся относительно неактивными вплоть до прогревания воды выше 10°C, когда они могут оставить хозяина и начать откладывать яйца.

Выслеживание добычи карпоедом

Особый интерес представляет стратегия выслеживания карпоедом своего хозяина. В частности, проведена работа с видом Argulus foliaceus [6], в которой показана дифференцировка поискового поведения в зависимости от освещения. В исследовании определялся метод, используемый паразитом для ночного поиска, когда уровень Инфицирования максимальный и важны стимулы, испускаемые рыбой. Изменение освещения сильно изменяет поисковое поведение самки Argulus. Средняя скорость передвижения и исследуемая площадь возрастают в 3-4 раза в темноте, при этом паразит использует крейсерскую стратегию поиска. На свету в качестве основной выступает засадническая стратегия скрытия и нападения. Наиболее выраженные различия, вызванные светом, в поисковом поведении наблюдаются у голодного карпоеда (голодал 24-96 часов). Менее мотивированный (только что оставивший хозяина) и находящийся на рыбе паразит не демонстрирует различий в изменнеии скорости передвижения днем и ночью. Среди внешних сигналов в работе использовался запах рыб, от окуня (Perca fluviatilis) и плотвы (Rutilus rutilus), он вызывал ускорение паразита. Периодически включаемое течение приводило к схожему, но более слабому эффекту. Исследователи сделали вывод, что поисковое поведение A. foliaceus находится под контролем внутренних (голодный, сытый) и внешних факторов (освещение, сигналы от рыбы)и включает все сенсорные системы паразита (зрение, обоняние, механорецепция). Окунь (но не плотва) снижает скорость перемещений в темноте, что делает его более восприимчивым к заражению.

Карпоед.

——

1. Bandilla, Matthias. Transmission and host and mate location in the fish louse Argulus coregoni and its link with bacterial disease in fish.
University of Jyväskylä, 2007

2. Fryer G. The parasitic Copepoda and Branchiura of British freshwater fishes, a handbook and key. Freshwater biological association scientific publication. 46. 1982;

3. Kearn, G.C. Leeches, lice and lampreys. 432 p., Springer, Dordrecht, The Netherlands. 2004;

4. Kollatsch D. Untersuchungen über die Biologie und Ökologie der Karpfenlaus (Argulus foliaceus L.). Zool Beitr. 5 : 1–36. 1959;

5. Martins L.A. Aspects of the reproductive biology of Argulus japonicus and the morphology of Argulus coregoni from Malaysia. University of Johannesburg, 2010;

6. Mikheev V.N., Mikheev A.V., Pasternak A.F., Valtonen E.T. Light-mediated host searching strategies in a fish ectoparasite, Argulus foliaceus L. (Crustacea: Branchiura). Parasitology, 120 : 409-416. 2000;

7. Mikheev V.N., Pasternak A.F., Valtonen E.T., Lankinen Y. Spatial distribution and hatching of overwintered eggs of a fish ectoparasite, Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura). Diseases Of Aquatic Organisms. 46 (2) : 123-128. 2001;

8. Mikheev V.N., Pasternak A.F., Valtonen E.T. Host specificity of Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura) increases at maturation. Parasitology. 134 (12) : 1767-1774. 2007.

9. Shafir A., van As J.G. Laying, development and hatching of eggs of the fish ectoparasite Argulus japonicus (Crustacea: Branchiura). J Zool Lond (A) 210 : 401–414. 1986;

10. Shimura S. Seasonal occurrence, sex ratio and site preference of Argulus coregoni Thorell (Crustacea: Branchiura) parasitic on cultured freshwater salmonids in Japan. Parasitology. 86 : 537–552. 1983;

11. www.thefishsite.com/articles/319/fish-lice-in-the-uk

---

Статья проверена 1 читателем (11.03.2017)

---