В озере Малави, Африка, число эндемичных видов цихлид недавно оценивалось в диапазоне 800 (Snoeks 2000). Большинство данных видов, изобилующих в озере, определяются по их географической цветовой вариации, впервые детально описанной Ribbink et al. (1983). Фактически общепризнанна значимость воспроизводства окраски у самцов в происхождении и поддержании новых видов цихлид Великих Африканских озер. Окраска вовлечена в модели, рассматривающие как симпатричекую (Turner & Burrows 1995; Seehausen et al. 1999), так и аллопатрическую (Dominey 1984; Danley et al. 2000) дивергенцию. Не смотря на очевидную важность окраски, мало известно о филогеографических взаимосвязях среди аллопатрических вариаций и, соответственно, о движущих силах цветовой дивергенции.

Примечание. Аллопатрическими называют популяции, обитающие в разных местах. На уровень скрещивания таких популяций оказывает влияние их пространственное разобщение. В случае смежных географических рас интерградация в некоторой степени протекает непрерывно, но в случае их разобщения, скрещивание между популяциями снижается и интерградация прекращается.

Таксономическое обозначение аллопатрических цветовых вариантов затруднено вследствие большой дивергенции видов и недостатка филогении видовых уровней для большинства групп цихлид. Аллопатрические популяции с едва различимыми цветовыми вариациями часто причисляются к одному виду, однако родство аллопатрических популяций не всегда ясно прослеживается (Turner et al. 2001). Когда местоположение цветовой вариации не может быть установлено в наиболее распространенном таксоне, она иногда получает специфический статус. Эти виды обычно имеют ограниченное местообитание (часто на единичных обнаженных горных породах) и известны как узкие эндемики (Ribbink et al. 1983). Данный способ обеспечивает таксономический остов, но не исключает экологические и эволюционные случаи, которые воздействуют на происхождение и распределение представителей семейства. Однозначная группировка аллопатрических популяций вместе с их эволюционной историей является необходимой для понимания вопроса. Так как имеются сложности в эффективной группировке аллопатрических вариантов, и так как неизвестна стабильность окраски, молекулярные маркеры годятся для создания филогенетической информации.

С тех пор как наследственные полиморфизмы сохраняются у видов африканских цихлид, определение изменений в последовательности ДНК не является абсолютно пригодным в реконструкции наследственных взаимоотношений (Moran & Kornfield 1993; Parker & Kornfield 1997); таким образом, ученые использовали микросателлитные маркеры для изучения филогенетических взаимоотношений.

Климатические изменения в африканской рифтовой долине, связанные со значительными флуктуациями уровня озера, являются определяющим фактором, который может поддерживать внутриозерную аллопатрическую дивергенцию (Kornfield & Smith 2000). Эффект флуктуаций уровня озера на филогеографию цихлид активно описывался для озера Танганьика (Sturmbauer et al. 2001). В озере Виктория происхождение целых групп видов хаплохромин, оцененное 14600 годами до нашей эры (н.э.), основывалось на вычислении уровня озера (Seehausen 2002) (противоположная точка зрения — Fryer (2001). В озере Малави подсчеты показали, что уровень озера 200-300 лет до н.э. был на 100 метров ниже (при этом его южная часть полностью высохла), чем его текущее состояние. Это говорит о том, что многие южные эндемичные виды и вариации появились за сверхкороткий период с подъемом уровня озера (Owen et al. 1990). Тем не менее, многие современные исследования свидетельствуют в пользу того, что последний подъем уровня озера произошел намного раньше (106 лет до н.э.) (Finney et al. 1996).

Не взирая на хронометрирование, глубинный профиль озера Малави говорит о тенденции колонизации с севера на юг, который определялся подъемом уровня воды в течение некоторого времени в недалеком прошлом. Образование новых мест обитания в течение подъема уровня воды несомненно играло важную роль эволюции рыб озера Малави; неизвестно, сопровождалось ли это эволюцией новых цветовых вариаций, либо просто колонизацией северными формами. Знание филогеографических взаимоотношений между северными и южными популяциями и аллопатрическими цветовыми вариациями имеет важное значение в понимании относительной роли колонизации и видообразовании при заселении малавийскими цихлидами новых мест обитания.

Комплекс видов псевдотрофеуса зебра (Pseudotropheus zebra) является предметом таксономической неясности. Для данной группы в роде Pseudotropheus были созданы подроды Maylandia (Meyer & Foerster 1984), однако позднее для данного комплекса видов было выдвинуто название Metriaclima, которое исключало Maylandia в качестве родового обозначения (Stauffer et al. 1997). На сегодняшний день, Metriaclima рассматривается как синоним Maylandia (Conde & Gery 1999). Отталкиваясь от недавних исследований (Rico & Turner 2002), в рамках данной статьи авторы решили использовать родовое обозначение Pseudotropheus (Maylandia).

Псевдотрофеус зебра (Pseudotropheus zebra) широко распространенный скальный эндемик озера Малави. Общеизвестно, что скальные малавийские цихлиды именуются мбунами. На сегодня определены более чем 20 видов или географических цветовых вариаций (Konings 2001). В комплексе P. Zebra выделяются две наиболее известные формы зебр: «red top” (RT) и «blue-black» (BB). Классическая форма Pseudotropheus zebra, которая обозначена как BB, имеет синий спинной плавник и 6-8 вертикальных черных полос поверх синего тела. Альтернативный фенотип, обозначаемый как RT, обладает красным или оранжевым спинным плавником. Две формы никогда не сосуществуют в одних скальных областях (Konings 2001; личные наблюдения) и популяции не являются полиморфными в отношении к BB и RT фенотипам (Kornfield & Smith 2000; личные наблюдения). Популяции каждого фенотипа часто обитают в соседних скальных областях, которые могут быть удалены на небольшое расстояние.

В частности, RT популяции обитают в 4 областях озера Малави: риф Экклеса (P. thapsinogen), остров Накатенга (P. pyrsonotos), скалы Мпанга (P. emmiltos) и залив Намасо (P. sandaracinos). Длительное время рассматриваемые как конспецифичные, данные популяции превышались в специфическом статусе (имена видов даны в круглых скобках) Stauffer et al. (1997). Они же определяются как «узкие эндемики» (Stauffer et al. 1997).

В свою очередь, BB P. zebra распространена шире, чем RT вариация, а в отношении распределения друг друга, данные формы являются взаимоисключающими. BB вариация обнаруживается в следующих областях: залив Чиофа, залив Нката и остров Намалени (Рисунок 1). Хотя озвученные вариации никогда не сосуществуют вместе (Konings 2001), недавно в одной из областей озера была обнаружена гибридная популяция (P. F. Smith & I. Kornfield, неопубликованные данные).

Кроме того, в регионе Чилумба в северной части озера Малави, и около гор Мпанга и рифа Лувино могут быть найдены популяции вида Pseudotropheus sp. «зебра Чилумба” (Ribbink et al. 1983), который, как думается, близок к P. zebra, однако рассматривается вне комплекса P. zebra в «узком» смысле (Konings 2001).

В отношении распределения RT зебры относительно BB аналога могут быть предложены две гипотезы: 1. Повторяющаяся in situ дивергенция RT и BB форм в каждой области озера; или 2 – колонизация юга существующими на сегодня дифференцированными северными популяциями (Рисунок 1). Схожие виды, представленные в озере Виктория, изучались на возможность протекания процессов дивергенции. Первое предположение соответствует взглядам Seehausen & van Alphen (1999), что географически соседние популяции в новых местах обитания зарождаются по средством симпатрического видообразования. Второе предположение схоже с точкой зрения Bouton (2000), который объяснял подобное распределение видов колонизацией ныне живущими поколениями. Теория in situ дивергенции, в данном случае, требует конвергентной эволюции красного спинного плавника. Конвергенция несомненно наблюдается между группами видов Великих Африканских озёр (Kocher et al. 1993), но цветовая конвергенция не документирована. Альтернативная теория колонизации отталкивается от сохранения окраски спинного плавника, и гласит, что экологические факторы, ответственные за текущее распределение, иные, нежели те, которые приводят к расхождению родословной (такие как предпочтение определенных мест обитания, конкурентное исключение и т.д.). Так как аллопатрическая цветовая вариация изобилует во всех родах скальных малавийских цихлид, решение данных гипотез играет важную роль в понимании эволюции мбуны.

С целью реконструкции эволюционной истории популяций, которые демонстрируют одну из двух цветовых вариаций спинного плавника, авторы (Smith Peter F. and Kornfield Irv «Phylogeography of Lake Malawi cichlids of the genus Pseudotropheus: significance of allopatric colour variation») провели филогеографическое исследование нескольких аллопатрических популяций малавийской цихлиды Pseudotropheus zebra. Они рассмотрели 4 популяции RT P. zebra, и, используя микросателлитные маркеры, изучили их взаимоотношения друг с другом и с соседними популяциями BB P. Zebra. С целью исследования возможного вклада гибридизации в распределения генетической вариации рыбок был проведен анализ двух дополнительных популяций обособленных видов на северной границе распространения псевдотрофеуса зебра (Рисунок 1).

Рисунок 1. Цветовая вариация Pseudotropheus zebra. (a) Особи RT и BB фенотипов и географическая представленность изучаемой гипотезы. H1: Разобщенные RT популяции происходят от BB соседей за счет конвергентной эволюции, а южные популяции объясняются колонизацией расходящихся поколений на север. BB форма сфотографирована Ad Konings («Cichlid Press» (www.cichlidpress.com)) на острове острове Западном Тумби и острове Накатенга. На диаграмме озера Малави представлены 7 мест обитания P.zebra и две области с P. sp. «zebra Chilumba”. Красным показана форма RT. Синим показаны BB популяции. Белым показаны две популяции P. sp. «zebra Chilumba”.

Исследователи представили свидетельства того, что популяции с красными спинными плавниками (RT) являются монофилетическими. RT популяция с северным пределом распределения представлены независимо от южных RT популяций, которые имеют общих предков. Данный факт цветовой конвергенции на уровне вида является важным открытием для понимания эволюции цихлид. Оно предполагает, что дивергенция в окраске может сопровождать видообразование, и, что аллопатрические популяции с общей окраской не могут рассматриваться как конспецифичные. Кроме данной находки, исследователи наблюдали свидетельства интрогрессии, говорящей о чрезвычайном распространении данного феномена. Таким образом, филогенетическая реконструкция на уровне вида, включающая наблюдения авторов, должна иметь эффекты на интрогрессию.

——

Перевод: Smith Peter F. and Kornfield Irv «Phylogeography of Lake Malawi cichlids of the genus Pseudotropheus: significance of allopatric colour variation» // Proc. R. Soc. Lond. B 2002 269, 2495-2502

Оригинал полнотекстовой статьи и ссылки можно посмотреть по адресу: rspb.royalsocietypublishing.org/content/269/1509/2495.full.pdf