В области эволюционного развития видов биологи обычно исследуют все то, что происходило в прошлом, много миллионов лет назад. Изучая динозавров, палеонтолог рассматривает окаменелости динозавра. Изучая эволюцию людей, антрополог смотрит на окаменелости человека, при этом обращая внимание на «семейное древо» мутаций, которые на протяжении миллионов лет происходили в ДНК. Эволюционная биология напоминает астрономию и историю потому, что полагается на наблюдения и дедукцию, вместо проведения экспериментов и проверки гипотез, посвященных произошедшим в далеком прошлом событиям.

Тем не менее, она не является всего лишь наукой наблюдения. В последние годы многие тематические исследования природных популяций продемонстрировали возможность очень быстрых изменений внутри вида. В этих случаях можно проводить экспериментальную работу для непосредственной проверки эволюционных гипотез. Хотя лабораторные исследования плодовых мушек и других организмов считаются обычным явлением на протяжении уже пятидесяти лет, только сейчас ученые начали проводить экспериментальное изучение эволюции в природе.

Для выполнения подобных работ, прежде всего, необходимо определить дикие популяцию, на которые может влиять отбор. Изменяя силу отбора, исследователь пытается предположить, какие результаты он принесет. Затем нужно пронаблюдать за его фактическим влиянием на популяцию.

Великолепную возможность для подобных экспериментов предоставляют гуппи (Poecilia reticulata), обитающие в горных ручьях Венесуэлы и вблизи острова Тринидад. Одна интересная особенность ручьев этой местности заключается в наличии водопадов.

Удивительно, но гуппи могут селиться в ручье над водопадом. При наступлении сезона дождей реки обычно поднимаются, сокращая высоту водной стены. В это время гуппи прыгают через получившиеся барьеры и захватывают бассейны выше водопадов. Однако не все виды рыб способны перепрыгивать на такие большие расстояния, поэтому они обнаруживаются в ручьях в основании водопада. Одним из видов, распространение которого ограничивается таким образом, является щукоподобная цихлида Crenicichla alta. Это очень жадный хищник, питающийся гуппи и другими рыбами.

В связи с сезонностью возникновения паводков, лимитирующей распространение гуппи, представителей данного вида можно обнаружить в двух различных средах обитания. В местах под водопадами опасность быть съеденными представляет потенциальный риск, поэтому количество выживших гуппи стремится к минимуму. В похожих местах, но над водопадами, наблюдается прямо противоположная картина, что связано с незначительным количеством хищников. В результате, популяция гуппи над водопадами и под водопадами эволюционирует по-разному. В местах с высокой опасностью гуппи принимают серый окрас и размножаются в раннем возрасте.

Наблюдаемые различия указывают на действие естественного отбора. Возможно, в результате того, что гуппи тратят больше энергии на размножение, чем на рост, особи, обитающие в местах большого скопления хищников, при взрослении достигают небольших размеров. У рыб, встречающихся над водопадами, все наоборот. Самец гуппи, обитающий в бассейне над водопадом, обладает яркими цветами и пятнами. Взросление в этих местах происходит позже, и рыбы достигают больших размеров.

Рисунок. Эволюция защитной окраски гуппи. В водоемах ниже водопада, где большое количество хищников, гуппи имеют тусклую однообразную окраску. В отсутствие большого количества хищников Crenicichla alta, гуппи в водоемах выше водопада обладают яркой окраской и привлекательностью самок. Эволюция данных различий была экспериментально проверена.

Эволюция не предлагает единственное объяснение этим наблюдениям. Не исключается, например, что только рыбы очень большого размера способны прыгать через водопады для заселения других бассейнов. Если бы причина крылась в этом, новые популяции основывались бы только особями, обладающими геном, позволяющим рыбам достигать больших размеров.

Эксперименты.

Единственным способом, позволяющим не принимать во внимание такие противоречивые домыслы, является проведение контролируемого эксперимента. Классический комплекс лабораторных и полевых опытов был проведен Джоном Эндлером в конце семидесятых годов прошлого века на территории нынешнего Калифорнийского Университета, находящегося в Санта-Барбаре. Выполнение этих экспериментов показало механизм действия естественного отбора на Тринидадских гуппи.

Лабораторный опыт

Эндлер построил десять больших искусственных прудов, расположив их в оранжерее лаборатории. Размер и цвет камней должен был имитировать различные формы окружающей среды, встречающиеся в настоящих водопадах Тринидада. В каждом пруду он вырастил разные популяции гуппи, а затем, по мере их взросления, перемешивал особей между собой, таким образом, чтобы все популяции обладали одинаковым набором генетических различий.

Рисунок. Эволюционные изменения в количестве пятен. Гуппи, выросшие в водоемах с малым числом хищников имели большое количество пятен, в то время как, особи Poecilia reticulata, обитающие в опасных условиях с хищниками, обладали малым количеством пятен и тусклой окраской.

Фото. Горный ручей острова Тринидад.

Позднее, в четыре искусственных пруда натуралист добавил хищных щукоподобных цихлид (Crenicichla alta), в другие четыре водоема он поместил представителей рода Heterandria, которые крайне редко поедают гуппи, и, наконец, в оставшихся двух прудах хищники отсутствовали. Создав все необходимые условия, исследователь начал свои наблюдения за развитием рыб.

Опыт в естественных условиях

В параллельном эксперименте, проведенном в полевых условиях, Эндлер поймал серых гуппи в ручье, где они обитали по соседству с хищными Crenicichla alta, и выпустил их в область над водопадом, свободную от хищников и других гуппи.

Спустя одиннадцать лет после пересадки гуппи, из среды насыщенной хищными рыбами в более спокойную среду, ученый из Калифорнийского Университета Давид Резник, в качестве повторного опыта, повторно исследовал развивающуюся популяцию Тринидадских гуппи.

Результаты

Лабораторный опыт

По прошествии четырнадцати месяцев, после создания в прудах десяти различных поколений гуппи, Эндлер сравнил популяции. Гуппи, находившиеся вместе с гетерандриями, а также те, которые развивались без присутствия хищных рыб, обладали яркой окраской. В свою очередь, особи, выживающие в водоемах по соседству с хищными цихлидами, стали серыми и невзрачными. Результаты позволяют сделать вывод, что хищники в значительной степени повлияли на окраску гуппи.

Опыт в естественных условиях

Эндлер фиксировал результаты через два года после переноса серых гуппи в среду, не контролируемую хищниками. За этот период у гуппи, обитающих в спокойной среде, сменилось пятнадцать поколений. Их серая окраска стала более разнообразной, появились типичные яркие цвета, присущие популяциям, обитающим в отсутствии хищников.

Первоначальные результаты, полученные Эндлером в натуральных условиях, показали интересную, но схематическую картину эволюции в действии. Сразу же появилось много вопросов. Является ли смена окраски единственным аспектом, подвергшимся действию отбора в условиях хищничества? Что происходит с потомством, и каких размеров они достигают? Можем ли мы в действительности измерить скорость отбора?

Все эти вопросы были рассмотрены во время обширного повторного анализа, проведенного Давидом Резником из Калифорнийского Университета в Риверсдэйле, Франком и Руфь Шоу из Университета Миннесоты и Хелен Род, также работающей в Калифорнийском Университете, но в Дэвисе. Они изучили популяцию гуппи через одиннадцать лет после переселения их Эндлером. Для определения не только внешнего вида, но и качества размножения гуппи, был проведен анализ широкого спектра характеристик.

Группа Резника обнаружила, что потомки не только сменили серую окраску на более яркую, но и начали взрослеть гораздо позже. По сравнению с особями контрольной популяции, обитающей с хищниками ниже водопада, у них также увеличились размеры. Кроме того, у гуппи опытной группы на размножение тратится меньше ресурсов, рождается меньшее количество мальков, но большего размера. Иными словами, их жизненная история эволюционировала и стала напоминать популяцию гуппи, обитающую в зонах, не контролируемых хищными рыбами. Скорость эволюционных изменений, пропорциональное количество изменений за единицу времени, измеряется в «дарвинах». Группа Резника предположила, что гуппи развиваются со скоростью в 45,000 дарвин. Для сравнения можно привести скорость изменений в палеонтологической летописи, которая составляет всего лишь 0,1-1 дарвина. Оказалось, эволюция может происходить намного быстрее.

Заключение

Развитие защитной окраски у гуппи в бассейнах под водопадами, по соседству с большим скоплением хищных рыб, привело к её смене с яркой на серую. В местах отсутствия хищников (Crenicichla alta) гуппи над водопадами обладают разнообразием ярких цветов в окраске. Различия этих путей эволюционного развития подтверждаются результатами проведенных экспериментов.

Гуппи, выращенные в среде с малым скоплением хищников, имеют больше пятен на теле. Точно такие же результаты были получены в естественной среде.

——

https://highered.mcgraw-hill.com/sites/dl/free/0072437316/120060/evolution_in_action20.pdf

---

Статья подверглась 1 проверке читателем (26.11.2012)

---