Животные, дышащие только в воде, сталкиваются с различными проблемами по сравнению с теми, которые дышат атмосферным воздухом. Вода обладает высокой вязкостью и плотностью по сравнению с воздухом и, таким образом, имеет высокую сопротивляемость потоку в дыхательных путях. Это свойство приводит к большему расходу энергии водными существами не только при движении в толще жидкости, но также для перемещения воды через органы дыхания. Кроме того, вода содержит меньше растворенного кислорода, чем равный по объему атмосферный воздух, что связано с коэффициентом растворения кислорода.

Потребляющие атмосферный воздух рыбки, помимо возможности поддержания некоторого уровня метаболизма при дыхании жабрами, также способны брать кислород из атмосферы. То есть они приобретают кислород по гораздо меньшей цене, чем полностью водные организмы. Дыхание воздухом требует специальных органов или систем, которые имеют обильную сеть капилляров, обеспечивающую диффузию кислорода в кровь, а также устойчивы для поддержания своей структуры, не смотря на низкую плотность и равнодействующую гравитационных сил воздуха.

Предполагается, что первые дышащие воздухом позвоночные произошли от рыбок Позднего силурийского периода около 400 млн. лет назад. Этот процесс происходил независимо, по крайне мере, 49 раз в нескольких поколениях представителей класса Костных рыб (Osteichthyes), что привело к 370 известным видам, которые потребляют атмосферный воздух. Большинство пресноводных двоякодышащих обнаруживаются в тропических регионах, где, как правило, наблюдается гипоксия, вызванная высокими температурами, сезонной засухой и высокой потреблением кислорода биологической массой. В нижних слоях типичной тропической трясины часто совершенно нет кислорода. Это частично объясняет, почему позвоночные испытывают гипоксию в воде. Но даже в гипоксической воде следом идущие слои обычно хорошо оксигенируются, и ряд животных получили возможность использовать воздух с водной поверхности. Как правило, эти существа после заглатывания воздуха сразу выпускают его через рот или жабры. Например, у золотых рыбок (Carassius auratus) в случае сильной гипоксии быстрое заглатывание воздуха приводит к возрастанию артериально-венозной оксигенации. Способность к дыханию с водной поверхности могла стать толчком к длительной и разнонаправленный эволюции специальных камер или органов для использования атмосферного воздуха.

Вариативность эволюционного процесса раскрывается в различиях стратегий существования рыбок. Потребляющие атмосферный воздух особи, в общем случае, могут подразделяться на амфибийных и водных.

Существует 24 семейства амфибийных потребителей воздуха, которые, находясь на суше, имеют возможность дышать из атмосферы. В качестве примера можно назвать илистых прыгунов (Periophthalmus, Boleophthalmus) и рыб саламандр (Lepidosiren и Protopterus). Воздушное дыхания амфибийных рыбок применяется во время сезонных засух, либо, когда особь выбирается на сушу в поисках пищи и ухода от конкуренции.

Водные обитатели никогда не покидают воду, однако им необходимо подниматься к поверхности, чтобы глотнуть воздух. Данная группа подразделяется на факультативных представителей, которые вынуждены дышать атмосферным воздухом в стрессорных ситуациях, например, снижении концентрации растворенного кислорода или возрастания гипоксии, и постоянных, заглатывающих атмосферный воздух постоянно (хотя частота вздохов сильно варьирует), не смотря на уровень кислорода. В свою очередь, особи, постоянно потребляющие воздух, могут быть облигатными, которые без доступа к поверхности не способными жить в воде с нормальным содержанием кислорода, и необлигатные, имеющие возможность жить без доступа к поверхности.

Развитие анабасовых

К числу облигатных потребителей атмосферного воздуха относится семейство Анабасовых (Anabantidae). Его представители являются парными производителями, при этом все аспекты нереста и даже оогенез у самок инициируются самцом. Он выбирает территорию в небольшом пруду или медленно текущем ручье, строит гнездо из пены и затем начинает завлекать и ухаживать за самкой. Нерест обычно происходит при температуре 23-29 °C. После оплодотворения и икрометания самец обычно прогоняет самку, после чего следит и охраняет икринки, аккуратно поддерживая их в гнезде.

Пена постоянно обновляется, потому что богатые кислородом пузырьки крайне важны для предотвращения развития гипоксии у эмбрионов. Например, у бежевого хоплостерума (Hoplosternum littorale), другого строителя гнезд, при удалении самца пена выравнивается. При этом, если ранее икринки контактировали с высокоаэрируемой водой (концентрация кислорода от 6.5 до 7.5 мг/л), то затем они начинают портиться, потому что испытывают гипоксию (концентрация кислорода от 0.5 до 3.5 мг/л). Подобный уровень гипоксии обнаружен в местах размножения петушков Betta splendens (3.79+2.87 мг/л).

Спустя 1 день после оплодотворения появляются личинки, которые продолжают висеть в пене до момента полного рассасывания желточного мешка и перехода к свободному плаванию. Эмбрионы и личинки полностью водные существа и потребляют кислород путем диффузии из жидкости. С увеличением размеров тела сердечно-сосудистая система начинает вносить значительный вклад в распределение кислород по тканям, при этом позднее развитие жабр определяет способность активного использования кислорода через жаберное дыхание. Когда расстояние диффузии в коже и жабрах возрастает до точки, где уже недостаточно кислорода, проникающего через поверхность (появляется чешуя), начинают функционировать развивающиеся наджаберная камера и лабиринтовый орган. У анабасовых данная метаморфоза обычно происходит на 18-20 сутки постэмбрионального развития, когда особи достигли 10-12 мм. Потребление кислорода путем диффузии на данном этапе снижается на 30% (у вида Colisa (Trichogaster) fasciatus) — 40% (Anabas testudineus).

——

Подробнее о развитии лабиринтового органа можно ознакомиться на примере голубого гурами (Trichogaster trichopterus) в работе Tara M. Blank, B.S. Cardio-respiratory ontogeny and the transition to bimodal respiration in an air breathing fish, the blue gourami (Trichogaster trichopterus): Morphological and physiological development in normoxia and hypoxia. Dissertation Prepared for the Degree of DOCTOR OF PHILOSOPHY. UNIVERSITY OF NORTH TEXAS. August 2009.