---

По сравнению с рядом других интернет изданий, данная статья является наиболее полным источником информации о данио рерио. Она включает материалы многих исследований и предназначена для натуралистов, желающих детально разобраться в биологии этого вида. Материал объемный, изложен на двух страницах сайта aquavitro.org, поэтому у немногих читателей хватит сил его освоить. Собственно, он готовился специально для биологов.

---

Данио рерио принадлежит семейству пресноводных рыб Карповых (Cyprinidae), наиболее многочисленного среди позвоночных (Nelson, 1994). Существует примерно 44 видов данио (Fang 2001), которые распространены по Южной и Юго-Восточной Азии, Северо-Восточной Индии, Бангладешу и Мьянмаре (Barman, 1991). Название «Данио» происходит от бенгальского слова «dhani», что значит «на рисовом поле» (Talwar & Jhingran, 1991). Данио включает подсемейство Rasborinae (Howes, 1991). Рыбки характеризуются небольшим размером тела (<120 мм), присутствием «вырезки данио» на вентромедиальной границе челюсти и особым цветовым паттерном, который состоит из темных и светлых горизонтальных полос, иногда поломанных на участки.

Danio rerio впервые был описан Франсиско Гамильтоном (Francis Hamilton), хирургом, участвующим в Британской Восточной Индийской кампании, находящегося преимущественно в Западной Бенгалии в начале 19 века. В 1822 году он опубликовал книгу «Рыбки, найденные в реке Ганг и её окрестностях», куда включил Danio rerio. Позднее данный вид, вместе с другими мелкими видами данио, которые обладали коротким спинным плавником и небольшой боковой линией, были отнесены к подроду Brachydanio (Weber & de Beaufort, 1916). Много позже (Barman, 1991) обозначения Danio и Brachydanio стали синонимами, потому что не было выявлено диагностических признаков, которые значимо отделяли одну группу от другой. Проведенные молекулярные исследования митохондриальных 12S и 16S ДНК у 9 видов продемонстрировали, что род Danio является монофилитичным и включает два подтаксона (Meyer et al 1993; 1995). Особи одного из них характеризуются высоким телом, а другого – худым. Последующие молекулярные исследования подтвердили это (McClure, 1999; Parichy & Johnson, 200; Quigley et al. 2004, 2005), также как и совместные молекулярные и морфологические эксперименты (Sanger & McCune (2002).

Тем не менее, более детальное изучение филогении, основанное на морфологическом анализе свидетельствует о парафилии рода Danio, в котором более изящные представители ближе к роду Esomus, чем к таксону с высокотелыми особями (Fang, 2003).

---

Парафилия рода Danio означает, что не все особи этого рода имеют общего с родом Brachydanio предка.

---

В настоящее время таксон с высокотелыми представителями отнесен в отдельный род Devario. Он включает большую часть полосатых данио (35 видов), в то время как род Danio, вместе с Danio rerio, состоит из 9 видов (Fang, 2003). Devario и Danio не могут быть надежно определены при сравнении только пропорций тела, потому что у особей присутствует также межвидовая вариация, когда самки крупнее и толще самцов. Хотя представители Devario часто более крупные, среди Danio имеется один крупный вид — Danio dangila (Fang, 2001; Parichy & Johnson, 2001; Quigley et al. 2004, 2005). Тем не менее, экологически два рода совершенно отличны. Особи Devario предпочитают горные ручьи с быстротекущей водой, в то время как Danio населяет низменности с медленнотекущими реками и прудами (Fang, 2001).

Как выглядит данио рерио?

Данио рерио редко превышает длины 40 мм (стандартное измерение от кончика морды до основания хвостового плавника). Его тело имеет веретенообразную форму и сплюснуто с боков. Рот верхний. Нижняя челюсть длиннее верхней, глаза располагаются в центре и не видны при рассмотрении сверху. Среди диагностических признаков можно назвать наличие незавершенной боковой линии, тянущейся от основания грудного плавника, две пары усиков и от пяти до семи темно-синих продольных полос от жаберных крышек до хвостового плавника (Barman, 1991). Анальный плавник полосатый, в то время как верхняя кромка спинного имеет темно-синюю полоску, граничащую с белой полоской. Окраска рыбок построена на основе трех пигментных клеток, темно-синих маланофоров, желтых ксантофоров и радужных иридофоров (Parichy, 2006a, b). Во время развития данио, первым появляются две центральные полосы, а позднее к ним добавляются полосы снизу и сверху (McClure, 1999). Как и у большинства костных рыбок, меланофоры участвуют в создании камуфляжа. Они могут концентрироваться или рассеиваться в ответ на стимулы, в частности, световые (Guo, 2004). Кроме того, пигментные клетки выполняют сигнальную функцию, когда потемнение рыбки, указывает на её агрессивный настрой (Gerlai, 2003; Larson, O’Malley & Melloni, 2006). Самцы и самки имеют схожую окраску, однако у самцов анальный плавник более крупный и ярче окрашен в желтый цвет (Laale,1977; Schilling, 2002). Пол мальков точно определить невозможно без вскрытия. Самки определяются во время беременности по более полному брюшку, а также по выступающей генитальной папилле спереди анального плавника (Laale, 1977).

Домашние аквариумные породы
Данио рерио, используемые для мутагенеза и скрининга в лабораториях, составляют линии, которые поддерживаются во многих поколениях и имеют стабильный генетический фон. Кроме того, они подвергаются периодической «очистке», предполагающей выборочное разведение для устранения летальных мутаций.

Леопардовый данио, демонстрирующий пятнистую модель окраски вместо полосатой, изначально был обособлен в отдельный вид — Brachydanio frankei (Meinken, 1963). Однако ни молекулярные, ни морфологические исследования не смогли провести дифференцировку между ним и Danio rerio (Fang 1998; Meyer et al., 1993). В настоящее время, считается, что леопардовый данио произошел от диких особей Danio rerio в результате спонтанной мутации (Haffter et al., 1996b). Стоит отметить, что особи с пятнистым и полосатым паттерном свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство (Petrovicky, 1966). При этом герозиготное потомство полосатое, а гомозиготное — пятнистое (Watanabe et al., 2006). Леопардовый данио первоначально разводился и наблюдался в сфере аквариумного рыбоводства, но позднее был обнаружен и в природе. Другая удивительная мутация, приводящая к появлению у особей длинных плавников, привела к появлению вуалевой породы D.rerio (Plaut, 2000). Длинноплавничные данио могут иметь как пятнистую, так и полосатую модель окраски.

Данио с полосатой и пятнистой моделью окраски (фото: schvedov.ru).

Цветовой паттерн различных видов данио
Сравнение цветовой модели среди представителей рода Danio помогает заглянуть в механизм их эволюционных взаимоотношений. Молодь всех видов демонстрирует одинаковую окраску, которая дифференцируется во взрослом состоянии к третьей неделе развития (McClure, 1999). Интересно, что несколько мутаций окраски Danio rerio демонстрируют и другие виды Danio (Parichy & Johnson, 2001). Данная согласованность свидетельствует о том, что аллели, присутствующие у цветовых мутаций D.rerio, те же, что и у родственных видов данио. Следовательно, данные аллели могли сыграть роль в создании разнообразия окраски среди видов (Parichy & Johnson, 2001).

Экология данио рерио

Ареал обитания
В природе данио рерио населяет центральные области бассейнов рек Ганг и Брахмапутра в северо-восточной части Индии, Бангладеше и Непале. Недавно особи данного вида были выловлены в реках Инд, Кавери, Пиннар, Годавари и Маханади. Не смотря на то, что точное местонахождение не представлено в работах, данио рерио обнаруживались также в бассейне реки Кришна (Talwar & Jhingran, 1991), в штате Раджастан, Гуджарат и Андхра-Прадеш (река вытекает из Аравийского моря), а также в северном Мьянмаре и Шри Ланке (Barman, 1991). Некоторые из ранее зарегистрированных мест обитания находятся под вопросом, в частности, в Шри Ланке экземпляры не обнаружены, а в Мьянмаре найденные особи были отнесены к виду Danio kyathit (Fang, 1998). Тем не менее, данио рерио крайне распространен на индийском субконтиненте, а недостаток информации об их ареале обитания связан с малым размером рыбок и отсутствием интереса к ним со стороны рыбаков.

Индийский субконтинент характеризуется муссонным климатом с значительными сезонными колебаниями. Некоторые из основных речных систем, таких как Ганг, сильно затопляют районы, находящиеся в низменностях. Поймы характеризуются наличием старичных озер и закрытых каналов, которые в сезон дождей объединяются в единую реку. Кроме того, в Индии много областей с искусственно вырытыми озерами и каналами под рыбное хозяйство и выращивание риса. Температура в течение года сильно изменяется от 6°C зимой до 38°C летом.

Данио рерио можно отнести к обитателям стоячих и медленнотекущих вод, прибрежных областей ручьев и канав, в частности, рисовых полей (Sterba, 1962, Talwar & Jhingran, 1991; Jayaram, 1999). Тем не менее, они также обнаруживаются в реках и горных ручьях (Daniels, 2002). Данное несоответствие в ареале обитания, вероятно, стало причиной возникновения таксономического разделения Danio и Devario (Fang, 2001). Согласно трем исследовательским работам, посвященным данио, рыбки были зарегистрированы в 9 местах дренажной системы Ганга и Брахмапутры в Бангладеше (McClure, McIntyre & McCune, 2006), по другим данным, в 14 местах дренажной системы Ганга и Брахмапутры в Индии (Engeszer et al., 2007a). Было показано, что данио рерио населяет мелководье с видимостью до 30 см, часто в незатененных местах с обильной растительностью и илистым дном.

Представители данного вида скорее являются пойменными, чем речными жителями. Чаще всего они населяют неглубокие пруды со стоячей водой, а частности, места культивирования риса. Стоит отметить, что в сельхоз угодьях используются удобрения, способствующие развитию зоопланктона, который является основой рациона питания данио рерио (Spence et al., 2007a). Более того, рисовые поля и временные мелководные водоемы свободны от хищников, что предоставляет данио прекрасные места для существования. В своей работе Spence не отмечал присутствие особей в реках и временных ручьях, появляющихся во время дождей. В тех исследованиях, в которых рыбки все-таки зарегистрированы в реках, они наблюдаются вблизи берега (McClure et al., 2006; Engeszer et al. 2007a.). Поведенческие наблюдения вертикального распределения показывают, что данио в одинаковой степени перемещаются в открытых местах и в зарослях растений (Spence et al., 2006b).

 

Ареал обитания данио рерио. Отмечены основные речные системы. Точками отмечены области обнаружения особей.

Рацион питания

Данио рерио всеядный вид. Изучение содержимого кишечника показало наличие зоопланктона, насекомых, в меньшей степени, фитопланктона, нитчатых водорослей и высших растений, спор и яиц беспозвоночных, чешуи рыб, паукообразных, детрита, песка и грязи (Dutta, 1993; McClure et al., 2006; Spence et al., 2007a). Среди съеденных насекомых в основном обнаруживались водные виды, либо личинки наземных видов, в особенности, двукрылых. Предполагается, что данио играют роль в контроле численности комаров (Dutta, 1993).

Высокое содержание планктона в кишечнике свидетельствует о том, что рыбки питаются, главным образом, в толще воды. Однако наличие наземных насекомых и паукообразных говорит о питании с поверхности, а присутствие детрита и неорганических веществ – о питании со дна. Пищевое поведение данио зависит от времени года (Spence et al., 2007a).

Развитие и смертность

Наиболее активное развитие рыбок наблюдается в течение первых трех месяцев после рождения, затем скорость роста снижается и стремится к нулю в возрасте 18 месяцев (Spence et al., 2007a). Темп роста экземпляров в искусственно поддерживаемой популяции более высокий, чем диких особей и в течение первых 45 дней составляет приблизительно 183 мм против 72 мм, соответственно (Eaton and Farley (1974a)). Данное различие связано с проведением случайного отбора более быстрорастущих особей в неволе, а также с высокой питательной ценностью аквариумных кормов. Последнее объяснение более правдоподобно, потому что, как показали результаты экспериментов, второе поколение от диких и домашних данио развиваются с одинаковой скоростью, находясь в одинаковых условиях содержания (C. Smith & R. Spence, unpublished data). Представители домашней линии достигают более крупных размеров, чем дикие особи (Wright et al., 2006a). Анализ, основанный на отборе данио из вод Бангладеша в течение года, показал, что особи за год достигают 25 мм длины. В тоже время максимальная длина данио, выращиваемых в это время в лаборатории, составляла 35 мм (Spence et al., 2007a). Разница в размере тела также определяется условиями содержания. В обеих популяциях размер самок больше размера самцов (Eaton & Farley, 1974a, 1974b; Spence et al., 2007a).

В природе период размножения данио рерио приходится на муссонный сезон, при этом анализ длины особей продемонстрировал наличие двух групп – половозрелых годовалых особей и группы незрелой молоди. Таким образом, период активного роста приходится на время муссона (июнь-сентябрь), когда наблюдается высокая температура (свыше 35°C) и много пищи (Talling & Lemoalle, 1998).

Сколько живут данио?

Средняя продолжительность жизни домашних данио составляет 42 месяца, а максимальная 66 месяцев (Gerhard et al., 2002). Однако в домашней линии при старении на втором году жизни у особей развивается искривление позвоночника, что связано с дегенеративными процессами в мышцах (Gerhard et al., 2002; Kishi et al., 2003). В дикой популяции такие особи быстро погибают, и их не удается обнаружить.

Соседи
В области своего обитания данио рерио, как правило, является доминантным видом (McClure et al., 2006; Spence et al., 2006a; Engeszer et al. 2007a). Согласно исследованиям, проведенным Spence et al. (2006a) и Engeszer et al. (2007a) в реке Бангладеш, совместно с D.rerio проживают преимущественно мелкие аборигенные виды (<25 мм в длину). Данные виды являются потенциальными конкурентами данио. Часто вместе с D.rerio на мелководье обнаруживаются схожие по размеру летающий эзомус (Esomus danricus, Hamilton) и другие небольшие карповые (Fang, 2003), включая виды Puntius и Aplocheilus panchax (Hamilton).

Совместно с D.rerio обитают представители Danio dangila (Hamilton), D. meghalayensis (Sen & Dey), Devario devario (Hamilton), Devario assamensis (Barman) и D. aequipinnatus (McClelland). В ряде работ показано различие в среде обитания, температуре, pH и скорости течения. В частности, виды Devario обычно населяют быстрые реки, в которых данио рерио всегда держится вблизи берегов (Fang, 2001; McClure et al., 2006).

Хищники
Наиболее распространенными хищниками, нападающими на данио, являются змееголовы (виды Channa) и пресноводные сарганы (Xenentodon cancila (Hamilton) (Engeszer et al. 2007; Spence et al. 2006a), а также ночные сомы. Engeszer et al. (2007a) также докладывал о нападении на данио сомов вида Mystus bleekeri и рыбы ножа (Notopterus notopterus). Хоботнорылые (Mastacembelidae), специализируются на поедании икры и могут питаться икрой и эмбрионами данио, впрочем, как и сами взрослые особи данио. Небрезгают небольшими рыбками водоплавающие птицы, такие как Прудовая цапля (Ardeola grayii) и Обыкновенный зимородок (Alcedo atthis), вездесущие обитатели индийского субконтинента.

Лабораторные исследования показали, что D.rerio испытывают страх в ответ на визуальные и обонятельные стимулы, связанные с хищниками. Для изучения реакций в экспериментах использовались как живые (вид Micropterus salmoides) особи, так и модельные организмы (Dill (1974a, 1974b)). Расстояние, на которое действует раздражитель, зависел от размера хищника и его скорости, но не от того, живой ли он или это модельный организм. Тем не менее, скорость бегства была сильнее выражена при нападении реального хищника. При повторении эксперимента, данио начинала отвечать раньше. Прекращения ответов на стимулы не происходило, после 10-дневного отдыха.

Как и другие представители надотряда Остариофизи (Ostariophysi), данио демонстрируют тревожное поведение в ответ на действие химических веществ, которые выделяются при повреждении кожи. Реакция проявляется в виде плавания рывками, опусканием на дно, снижением пищевого поведения и повышением агрессии.

Паразиты
О естественных паразитах D.rerio, и их роли в экологии и поведении рыбок, известно совсем немного. Анализ 120 рыбок из 7 областей вод Бангладеша показал наличие 20 видов паразитов многоклеточных организмов. Основная их часть представлена личинками цестод, скребней и трематод, в то время как эктопаразитов было крайне мало.

Тем не менее, в лабораторных условиях наиболее распространенными были микроспоридии Pseudoloma neurophilia (Spitzbergen & Kent, 2003). Данный организм инфицирует центральную нервную систему, спинные и черепные нервы, скелетную мускулатуру, вызывая истощение, атаксию и уродства. Непонятно, каким образом, данный паразит вертикально мигрирует среди искусственной популяции. Кроме того, лабораторные данио подвергаются инфицированию нематодами Pseudocapillaria tomentosa, которые заражают кишечник; симптомами являются воспаление, истощение и карциномы (Kent et al., 2002). P. tomentosa передаются напрямую и способны заражать всю лабораторную популяцию. Существует много объяснений для данного феномена, но факт того, что инфицирование нематодами редко встречается в природе, говорит об отсутствии у диких особей данио иммунитета к данным червям.

——
фото на главной — ddw.net-genie.co.uk
на основе обзора — Rowena Spence, Gabriele Gerlach, Christian Lawrence and Carl Smith. The behaviour and ecology of the zebrafish, Danio rerio. Biol Rev Camb Philos Soc. 83 (1) : 13-34. 2008.
Обзор литературы:
A-Bi
Bl-De
Di-Ge
Ge-Ha
Ha-Kr
La-Mc
Mc-Pa
Pa-Ro
Ru-Sp
Sp-We
Wi-Zh

---

Статья подверглась 1 проверке читателем (02.01.2014)

---