Возможно, вам доводилось слышать о способности электрического угря генерировать разряды и использовать их для обездвиживания добычи и защиты от врагов. В то же время, не всем известно, что существует несколько видов рыбы, способных генерировать и улавливать электрические потоки, и пользоваться этим «шестым чувством» в различных целях. С помощью разрядов, генерируемых особыми электрическими органами и электрическими рецепторами, расположенными у поверхности тела, электрическая рыба может вводить в замешательство добычу или более крупных хищников, распознавать предметы, обнаруживать жертву и даже общаться с другими особями. О том, каким образом электрическая рыба осуществляет все эти действия, пойдет речь. В статье содержатся примеры описаний поведения особей.

Три основные категории электрических рыб

Сильноэлектрические, такие как электрический угорь, генерируют мощные разряды. Напряжение разряда, производимого этим видом, достигает 500-600В, что достаточно для уничтожения других организмов. Такой разряд опасен для крупных морских обитателей и взрослого человека (Schmidt-Neilsen 2001)
Слабоэлектрические виды производят слабые разряды, неспособные убить или даже привести в замешательство жертву. Такие сигналы используются не столько для поражения жертвы, сколько для ее обнаружения, либо для обнаружения различных объектов в среде обитания, а также как средство общения.
Некоторые виды, относящиеся к третьей категории, вообще не способны генерировать разряды, однако они улавливают слабые электрические импульсы, наблюдающиеся во всех организмах, поскольку они регулируют мышечную функцию. Такая электрорецепция помогает им обнаруживать слабые электрические сигналы в организме животных, на которые они охотятся, и позволяет атаковать жертву с большей точностью (Schmidt-Neilsen 2001).

Сильноэлектрические	Слабоэлектрические	Воспринимающие
Электрический угорь Электрический сом Электрический скат	Рыба-нож Рыба-слон	Акулы большинство скатов Коньки большинство сомов Веслонос

Электрический сигнал

Механизм генерации и обнаружения электрических сигналов электрической рыбой.
Электрические сигналы генерируются так называемыми электрическими органами. У слабоэлектрических видов, таких как рыба-слон (Gnathonemus petersii), этот орган расположен в области хвоста (Kawasaki).

У сильноэлектрических видов электрический орган имеет большие размеры и занимает значительную часть тела. Например, электрический орган угря занимает до 40% тела (Schmidt-Neilsen 2001).

Генерация электрических сигналов
Рыбу, способную генерировать электрические сигналы, называют электрогенной (лаборатория Нельсона). Электрические органы состоят из электрических пластинок, собранных в столбики, которые образуют измененную мышечную массу, неспособную к сокращению. В этих органах происходит генерация электрического тока. Каждая из пластинок имеет с одной стороны гладкую поверхность, которая снабжена нервными окончаниями; противоположная же сторона имеет складчатую структуру. В состоянии покоя обе стороны имеют положительный заряд снаружи и отрицательный внутри, поэтому разность потенциалов между сторонами равна нулю. Для того, чтобы произвести импульс, мозг посылает электрический сигнал к верхней пластинке столбика, который деполяризует богатую нервными окончаниями поверхность пластинки. Благодаря этому, создается напряжение вокруг пластинки, которое деполяризует следующую пластинку, образуя электрический ток. Таким образом, волна деполяризации проходит через весь столбик. Собранные в столбики электропластинки работают подобно группе, состоящей из батарей. Заряды, производимые этими соединенными между собой батареями, поступают в окружающую водную среду и используются как средство общения, а также как средство обнаружения предметов и оружие против потенциальных хищников или добычи с целью их нейтрализации или умерщвления (Schmidt-Neilsen 2001).

Как осуществляется прием электрических сигналов

Помимо генерации электрических импульсов, рыба способна принимать и обрабатывать электрические сигналы, как собственные, так и поступающие от других особей. Способность рыб обнаруживать электрические сигналы называется электрорецепцией (лаборатория имени Нельсона). Сигналы обнаруживаются с помощью особых рецепторов, расположенных в кожном покрове электрической рыбы. Рецепторы могут быть двух типов: клубневидные и ампуллярные. Клубневидные рецепторы чувствительны к высокочастотным сигналам (частотой в несколько сотен Гц), и они свойственны электрической рыбе. Ампуллярные рецепторы присутствуют как в организмах электрических рыб, так и неэлектрических, и они воспринимают сигналы, имеющие гораздо более низкую частоту (Schmidt-Neilsen 2001)

Нейтрализация противника электрошоком

Наиболее известной способностью электрической рыбы является способность атаковать противника с помощью электрических разрядов. Электрический угорь, электрический скат и электрический сом имеют электрические органы, которые могут генерировать разряды, способные парализовать или даже убить другие виды. Положительный полюс располагается в области головы, отрицательный – в области хвоста (Gerrow 2002).

Электрический угорь (Electrophorus electricus). Данный вид способен производить разряды напряжением около 600 В, хотя имеются и другие данные (Бэйли и соавт.) По сути, у электрического угря имеется не один, а целых три электрических органа. Один из них – орган Сэча – производит слабые импульсы, которые используются для обнаружения жертвы и ориентирования в пространстве. Основной электрический орган, а также «орган охотника», производят и накапливают электричество, создавая потенциал для сильных разрядов. Угорь атакует жертву, выпуская импульс в пространство, либо простым прикосновением, что является более эффективным способом. После выпуска разряда, угрю требуется почти час для того, чтобы «перезарядиться» и вновь достигнуть максимального заряда (Gerrow 2002)

Электрический угорь и три отдела электрического органа: орган Сэча, «орган охотника» и основной орган. Их расположение можно посмотреть на иллюстрации выше.

Электрический сом (Malapterurus electricus). Электрический сом атакует также как и электрический угорь – выпуская разряд в воду или, чаще всего, путем непосредственного прикосновения. В то же время, его разряды не такие мощные, как у угря (около 350 В), однако и такой мощности достаточно для нейтрализации и пленения других рыб. В первую очередь, сом генерирует основной разряд, за которым могут последовать несколько слабых разрядов (Gerrow 2002)

Электрический скат (Torpedo torpedo). Электрический скат является одним из наиболее известных видов скатов, однако это лишь один из 35 видов электрических скатов. Скаты используют необычный способ пленения жертвы благодаря своему потенциалу и уникальному строению тела. С помощью больших крыловидных плавников скат полностью поглощает добычу. Пленив таким образом жертву, скат генерирует мощный разряд (до 200 В) и убивает ее (Gerrow 2002)

Общение с помощью электрических сигналов

Электрическая рыба использует электрические сигналы как средство общения, также как человек использует вербальные звуковые сигналы. С помощью электрического органа рыба производит импульс, который распространяется в водной среде и улавливается остальными ее обитателями, которые обрабатывают полученный сигнал. Значение импульса определяется его физическими характеристиками. Рыба непрерывно производит сигналы и тем самым обеспечивает непрерывный информационный поток. Сигнал несет информацию о том, к какому виду рыб принадлежит производящая его особь, а также о ее поле, степени готовности к размножению, социальном статусе и даже уровне агрессии. Хотя ученым удалось достигнуть определенного прогресса в распознавании различных сигналов, расшифровка «рыбьего языка» — очень трудная задача, и в этой области еще многое предстоит изучить. Все особи способны изменять характеристики сигналов в зависимости от цели их выпуска.

Пассивная электролокация

Электрическая рыба обладает способностью генерировать и принимать электрические сигналы в целях охоты. Все морские организмы испускают слабые электрические разряды, которые хорошо проводятся в окружающей водной среде. Электрическая рыба улавливает эти сигналы, исходящие от потенциальной жертвы. Рыба способна с точностью определять место, где находится жертва, отслеживать ее движения и даже выбирать наиболее эффективную манеру атаки (von der Emde 1999). Такая электролокационная охота имеет ряд преимуществ. Во-первых, она позволяет электрической рыбе выживать за счет видов, охота на которые без электролокации была бы невозможна, поскольку только электрические сигналы позволяют определять местонахождение скрывающейся жертвы. Также, эта способность дополняет остальные сенсорные функции и создает более полное представление об окружающей обстановке и доступности еды.

Хотя акулы и скаты являются наиболее известными «электролокационными» хищниками, этой способностью обладают также некоторые другие виды. Ниже приведены несколько примеров.

Веслонос (Polyodon spathula) – вид пресноводных рыб, питающийся зоопланктоном. Взрослые особи способны отфильтровывать еду, однако у молодых особей отсутствуют так называемые жаберные тычинки, поэтому они находят планктонных животных и нападают на них избирательно. Веслоносы живут в мутной воде, у них слабо развиты органы зрения. Поэтому, во время охоты на зоопланктон, они полагаются на электрические органы. (Wilkens et al.1997).

Американская кунья акула. Охота посредством электролокации в большой степени свойственна американской куньей акуле (Mustelus canis). Эта рыба питается более мелкими видами рыб, которые способны быстро передвигаться и обычно прячутся от хищников в донном песке. Способность к электролокации позволяет очень точно определить место, где прячется жертва, даже если она скрывается под слоем песка. Акула наносит удар с предельной точностью, однако, в случае неудачи при атаке, жертва быстро покидает место, и поймать ее уже не представляется возможным (Kalmijn 1982)

Синяя акула Доказано, что некоторые виды акул и скатов способны к электролокации. В ходе научных опытов с синими акулами (Prionace glauca) выяснилось, что акулы предпочитают атаковать добычу, имитируемую электрическими полями, нежели добычу, имитируемую запахами (Kalmijn 1982)

Примечание: при пассивной электролокации, электрическая рыба лишь обнаруживает электрические поля других организмов. При активной локации, рыба обнаруживает электрические поля, создавая при этом собственное поле. Объекты распознаются путем анализа создаваемых ими помех в электрическом поле.

Навигация

Активная электролокация

Активная электролокация у электрической рыбы сходна с эхолокацией у летучих мышей. При активной электролокации, рыба посылает электрические сигналы в окружающую водную среду. Любой объект, находящийся в пределах электрического поля, оказывает влияние на сигнал, создавая помехи.

Рыба фиксирует помехи с помощью электрорецепторов, расположенных у поверхности кожи. На участки тела рыбы с электрорецепторами, улавливающими помехи в сигнале, «проецируется» электрическая картинка (von der Emde 1999 г.), обработав которую, рыба получает информацию об объекте.

С помощью активно электролокации, электрическая рыба собирает различную информацию. Она может определять расстояние до объектов, их размеры, форму и электропроводность. Это достигается путем обработки различных аспектов «электрической картинки», создаваемой объектом на теле рыбы, таких как размер, частота, расположение на теле и интенсивность. Рыба-слон (Gnathonemus petersii) обладает способностью различать живой и неживой материал (von der Emde 1999 г.)

Примеры электролокации:

Как слабоэлектрическая рыба-слон (Gnathonemus petersii) распознает объекты с помощью электрических сигналов.
Электрические свойства. Объекты могут проводить электричество лучше, чем окружающая вода, либо хуже, либо вообще не обладать электропроводностью. Если объект имеет более высокую электропроводность, нежели вода, испускаемый рыбой сигнал будет притягиваться объектом и стремиться в его направлении. Когда рыба засекает этот сигнал, вокруг объекта возникает интенсивное электрическое поле, которое обычно окружено областью слабого поля; в результате, наблюдается эффект «профиля мексиканской шляпы». Объекты с меньшей электропроводностью, либо не обладающие ей, дают противоположный эффект (von der Emde 1999 г.).

Изменение характера электрического поля вблизи электропроводящих и неэлектропроводящих объектов

Обнаружение объектов и определение их формы

Рыба, ориентирующаяся в пространстве посредством электролокации, определяет форму объекта и его местонахождение исходя из его проекции на «электрической картинке». Место, где проецируется эта «картинка», зависит от того, где находится объект; таким образом, анализ расположения «картинки» на теле рыбы позволяет определить местоположение объекта относительно местоположения рыбы. По такому же принципу, форма «картинки» отражает форму объекта (von der Emde 1999 г.)

Расстояние

Определить расстояние до объекта сложнее, поскольку «картинка» не может прямо отобразить расстояние таким же образом как местоположение и форму объекта. Крупная «картинка» на теле рыбы в виде окружности может быть обусловлена как нахождением в непосредственной близости крупного сферического объекта, так и нахождением менее крупного объекта на значительном расстоянии.

«Электрические картинки», проецируемые объектами одинакового размера, расположенными на различном расстоянии. Более удаленный объект производит более крупную и в то же время более размытую картинку. Рисунок заимствован с Gerhard von der Emde (von der Emde 1999 г.)

Герхард Герхардт фон дер Эмде предлагает сравнительный анализ, объясняющий то, как по его мнению рыба-слон определяет расстояние с помощью электролокации: «Каждый объект создает проекцию, что-то вроде «электрической тени» на поверхности тела рыбы, которая увеличивается в размерах по мере удаления рыбы от объекта. Кроме того, края «тени» становятся размытыми, она становится менее яркой (von der Emde 1999). Таким образом, рыба определяет расстояние до объектов, сравнивая «картинки» по яркости и размытости. Другие ученые придерживаются иных гипотез (Budelli and Caputi 2000) Есть основания предполагать, что разные виды рыб определяют расстояние до объектов по-разному (von der Emde 1999 г.).

Примечание: при пассивной электролокации, электрическая рыба лишь обнаруживает электрические поля других организмов. При активной локации, рыба обнаруживает электрические поля и создает собственное поле. Объекты распознаются путем анализа создаваемых ими помех в электрическом поле.
——
www.bio.davidson.edu

[user]Bastian, Joseph, Staphanie Schniederjan, and Jerry Nguyenkim. 2001. Aginine Vasotocin modulates a sexually dimorphic communication behavior in the weakly electric fish Apteronotus leptorhynchus. Journal of Experimental Biology. 204 (11): 1909-1923.

Budelli, Ruben, and Angel A. Caputi. 2000. The electric image in weakly electric fish: perception of objects of complex impedance. Journal of Experimental Biology. 203:481-492.

Hopkins, Carl D. 1972. Sex differences in electric signaling in electric fish. Science, New Series. 176(4038): 1035-1037.

Hopkins, Carl D., and Andrew H. Bass. 1981. Temporal coding of species recognition in an electric fish. Science, New Series. 212 (4490): 85-87.

Kalmijn, Ad. J. 1982. Electric and magnetic field detection in Elasmobranch fishes. Science, New Series. 218(4575) 916-918.

Nelson, Mark E. and Malcolm A. Maciver. 1999. Prey capture in the weakly electric fish Apteronotus albifrons: sensory acquisition strategies and electrosensory consequences. Journal of Experimental Biology. 202: 1195-1203.

Schmidt-Neilsen, Knut. 2001. Animal Physiology. Fifth Edition. Cambridge University Press, New York, NY.

Trifenbach, Frank, and Harold Zakon. 2002. Effects of sex, sensitivity and status on cue recognition in the weakly electric fish Apteronotus leptorhynchus. Animal Behavior. 65(1): 19-28.

von der Emde, Gerhard. 1999. Active Electrolocation of objects in weakly electric fish. Journal of Experimental Biology. 202:1205-1215.

Wilkens, Lon A., David F. Russell, Xing Pei, and Craig Gurgens. 1997. The paddlefish rostrum functions as an electrosensory antenna in plankton feeding. Proceedings: Viological Sciences. 264(13889): 1723-1729.

Yoder, J. B. 2002. The ‘Sixth Sense’ of Weakly Electric Fish. H2G2.

Bailey, Dan, Kaile Neuschatz, and Bob Sandheinrich. 2002 The Amazing Electric Eel. Accessed Oct 10 2003.
Field, Simon Quellen. Chapter 8: biology Accessed Oct. 15, 2003.
Gerrow, Elizabeth. 2002. Electric Fish. ANEMAW Animal Electromagnetism and Waves Accessed Oct. 18 2003.
Kawasaki, Masashi. What is an electric fish? University of Virgina. Accessed Oct. 15 2003. Nelson Lab. Electric Fish. Accessed Oct. 15 2003.
soma.npa.uiuc.edu/labs/nelson/electric_fish.html [/user]