Нототениоидное семейство Channichthyidae («белокровные рыбы») является уникальным среди позвоночных. Члены данной группы не имеют эритроцитов и дыхательного пигмента гемоглобина. Недавние исследования показывают сохранение во всех тканях неактивных геномных остатков генов α-глобина, в то время как ген, кодирующий β-глобин выпадает, либо подвергается мутациям. В отличие от других костных рыб, кровь членов семейства Channichthyidae переносит кислород только за счет простого физического растворения. Отсюда, кислородная емкость крови составляет лишь 10% (0,67-0,72 объема % при 1°C) от емкости крови антарктических рыб, включающей гемоглобин (6-8 объема % при 1°C).

Схожий анализ проводился в отношении белка мышц — миоглобина, и было обнаружено его полное отсутствие в сердечной ткани Champsocrphalus gunnari и Chnnnichthys rhinoceratus. Очень низкие его концентрации отмечены в сердце Champsocrphalus aceratus. Хотя в последнем случае была применена методика обработки препаратов, имеющая высокий риск загрязнения образцов цитохромами. Тем не менее, показано, что концентрация миоглобина крайне низка в сердце «белокровных» рыб и недостаточна для выполнения каких-либо физиологических функций.

Озвученные «недостатки» вплоть до 1970-х годов неправильно истолковывались исследователями, которые относили «белокровных» рыб к вялым сидячим видам, имеющих слабое родство с антарктическими рыбами, имеющим красный пигмент крови.

Интересно, что у Conocara murray, глубоководной морской рыбы Шотландского моря, также присутствуют только белые форменные элементы. Хотя этот факт был подтвержден, живые образцы данного вида сложнее выловить для изучения, чем антарктических рыб, поэтому особенности физиологии последних исследованы более подробно.

Белокровки семейства Channichthyidae имеют ряд морфологических и компенсаторных адаптаций сердца и кровеносных сосудов, в частности, возрастание объема крови, большой систолический объем, минутный объем сердца и диаметр капилляров мышц, высокий кислородный градиент между кровяными сосудами и органами.

Объем крови у них составляет 7-8% от всего объема тела, тогда как у членов семейства Nototheniidae всего 2,5%. При этом гематокрит (отношение эритроцитов к плазме) у двух данных групп составляет 1 против 35%, соответственно. Таким образом, объем плазмы рыб семейства Channichthyidae в 4,5-5 раз больше, чем у антарктических рыб, имеющих гемоглобин в крови.

Изучение механизма захвата кислорода у рыб семейства Channichthyidae показало очень крупную буккофарингиальную полость и перибрахиальное пространство по сравнению с остальным телом. Жаберные дуги C. aceratus длинные, но отодвинуты от второй ламеллы, где, собственно, и происходит газовый обмен. Ширина и площадь респираторной поверхности ламелл аналогичны другим видам подотряда Notothenioidei. С другой стороны, расположение жабр создает очень малое сопротивление потоку воды и снижает энергетические затраты на дыхательные движения. Важно отметить, что C. aceratus поглощает всего 18-20% кислорода из воды, тогда как у радужной форели этот показатель достигает 50%.

При исследовании представителей вида C. rhinoceratus была отмечена низкая активность эритроцитарной карбоновой ангидразы в вытяжке жабр, а в крови C. aceratus обнаружено очень низкое парциальное давление углекислого газа.

Карбоновая ангидраза эритроцитов играет ключевую роль в выделении метаболического углекислого газа у всех позвоночных. У рыб углекислый газ продуцирует тканями и быстро гидратируется до анионов HCO3-, которые диффундируют в кровь. Данный анион включает до 98% всей углекислоты плазмы. Затем в жабрах происходит дегидратация до молекулярного углекислого газа, который выделяется в воду.

Отсутствие гемоглобина и активной карбоновой ангидразы свидетельствует о приспособленности рыб семейства Channichthyidae к смещению баланса плазмы в кислотную сторону. Однако, в действительности, буферная емкость крови белокровных видов не намного ниже по сравнению с представителями других антарктических рыб. Это достигается высоким содержанием в плазме неорганических фосфатов и белков, обогащенных гистидиновыми остатками с имидазольными группами. Озвученные особенности позволяют поддерживать нормальную метаболическую активность и обеспечить потребности органов и тканей в кислороде.

Кроме того, адаптация видов Channichthyidae к условиям Антарктики отчасти объясняется низким диапазоном температур (-2,2 до +8 °C), обуславливающим высокую растворимость кислорода в воде и тканях.

Степень потребления кислорода в покое у «белокровных» рыб и нототений с красной кровью схожа. Недостаток эффекта Бора может ограничить возможность рыб двигаться продолжительное время. Не смотря на это, большинство членов семейства демонстрируют полу-пелагический образ жизни и кормления эуфаузиидами (преимущественно криль, Euphausia superba, и E. crystallorophias), мизидами, гипериидами и рыбой. Помимо этого, белокровки в меньшей степени зависят от грунта для поиска пропитания по сравнению с остальными членами подотряда Notothenioidei. Их нижняя челюсть не выдвигается и не приспособлена для просеивания донных отложений. Однако некоторые бентосные виды демонстрируют данное поведение.

---

Эффект Бора — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в альвеолярном воздухе и крови, при снижении которого сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани.

Пелагические организмы — растения или животные, обитающие в толще или на поверхности воды.

---

Представители семейства Channichthyidae успешно населяют те же области обитания, что и остальные нототении, которые демонстрируют сложный комплекс механизмов для транспорта кислорода. «Белокровные» рыбы достигают длины от 25-30 (род Pagecopsis) до 75 см (Chaenocephalus aceratus). Они прекрасно приспособились к вертикальным миграциям. Подобно всем другим нототениям, у членов группы Channichthyidae отсутствует плавательный пузырь. Их скелет претерпевает слабое окостенение, большая часть черепа и плечевого пояса состоит их хрящевой ткани. Донные виды, например, C. aceratus и Chionodraco rastrospinosus, имеют более тяжелый скелет, чем пелагические виды. Хотя плавучесть рыб Channichthyidae не измерялась, отложения липидов в печени, брыжейки и брюшном лоскуте у Champsocephalus gunnari и Pseudochaenichthys georgianus, либо ближе к центру тяжести тела у Chionodruco myersi, вероятно, сильно повышает плавучесть. Крупные, удлиненные брюшные плавники обеспечивают продвижение вперед во время вертикальных миграций, которые за короткое время достигают нескольких сот метров. Выдвигаются гипотезы, что эволюция и разнообразие семейства Channichthyidae связано с их питанием крилем.

[user]

[/user]
Сравнение показателей сердечно-сосудистой системы «белокровного» вида рыб и видов с гемоглобином

Внутри семейства «белокровных» рыб определено 11 родов и 15 видов, моноспецифических в своем большинстве. Одним из исключений является род Chionodraco с тремя видами Chionodraco myersi, Chionodraco hamatus и Chionodraco rastrospinosus. Различия между двумя последними видами строятся на морфологических особенностях, таких как присутствие рострального шипа на кончике морды у C. rastrospinosus и число жаберных тычинок. Ареал обитания этих видов также различается. C. rastrospinosus населяет воды около антарктического полуострова, Южные Шетландские острова и Южные острова Оркни, в то время как C. hamatus отмечается только в Высокой Антарктической зоне вдоль всего континента, за исключением антарктического полуострова. Две данные области обитания связаны с традиционными биогеографическими подразделениями течений антарктических вод в Восточную и западную антарктическую провинцию. Ареал обитания третьего вида, Chionodraco myersi, схож с C. hamatus, хотя и располагается в более глубоких слоях (200-800 метров).

Все члены подотряда Notothenioidei имеют биологические антифризы или гистерезисные белки (AFP), либо гликопептиды (AFGP). Эти вещества снижают «точку замерзания», температуру, при которой начинают образовываться участки кристаллообразования в жидкостях организма. При этом не происходит существенного снижения точки плавления (или равновесной точки замерзания). Различие между точкой плавления и замерзания обозначается как тепловой гистерезис.

——

Karl-Hemann Kock, lnigo Eversod. Biology and Ecology of Mackerel Icefish, ChampsocephaEus gunnari: An Antarctic Fish Lacking Hemoglobin. Comp. Blochem. Physiol. Vol. 118A, No. 4, pp. 1067-1077, 1997

Feller Georges, Gerday Charles. Adaptations of the hemoglobinless antarctic icefish (Channichthyidae) to hypoxia tolerance. Comparative Biochemistry and Physiology A-Molecular and Integrative Physiology. 118 : 981-987. 1997

Maffia M, Rizzello A, Acierno R, Rollo M, Chiloiro R, Storelli C. Carbonic anhydrase activity in tissues of the icefish Chionodraco hamatus and of the red-blooded teleosts Trematomus bernacchii and Anguilla anguilla. J Exp Biol. 2001;204 (Pt 22) : 3983-92.

Tomaso Patarnello,Stefania Marcato, Lorenzo Zane, Vittorio Varotto, Luca Bargelloni. Phylogeography of the Chionodraco genus (Perciformes, Channichthydae) in the Southern Ocean. Molecular Phylogenetics and Evolution. 28. (2003). 420–429