Эволюционное развитие челюстей Челюстноротых животных и силы укуса, позволяющих захватывать и пережевывать активную добычу, являются важнейшим новшеством, лежащим в основе расхождения ранних позвоночных Девона.

Эксперименты in vivo в полевых условиях, раскрывающих и фиксирующих естественное поведение хищных видов, проводятся очень редко. Они опасны и сложно реализуемы. Среди костных рыб, для изучения характеристик укуса идеально подходят пираньи (Serrasalmidae), что связано с их агрессивным поведением, относительно малым размером и доступностью популяций. Хотя ситуация, когда пираньи наводняют водоем горами скелетов неудачливых пловцов, выглядит анекдотичной, силу их укуса сложно переоценить. Даже при своих небольших размерах они умудряются отрывать от жертвы куски плоти, гораздо крупнее себя.

Последние молекулярные исследования позволили выделить три основных подклады Serasalmidae: 1. клада плотоядных пираний; 2. клада всеядных Myleus; 3. клада растительноядных паку. В кладе пираний, пищевая специализация варьирует от типичных плотоядных видов Serrasalmus и Pygocentrus до лепидофагов (питаются плавниками и чешуей) Catoprion mento. Форма зубов и зубная формула у представителей семейства Serrasalmidae зависит от рациона питания. Плотоядные пираньи, как правило, имеют челюсти, выстроенные в единый ряд из 6-7 пилоообразных, многогранных, треугольных зубов. Формула и морфология зубов длительное время используется для классификации этих хищников. В 2009 году Цион с колллегами (Cione et al.) описал новый отдельный вид Serrasalmidae позднего Миоцена, останки которых обнаружены в геологических образованиях реки Параны в Аргентине. На основе единичного ископаемого фрагмента предчелюстной кости, несущего три треугольных зуба, был создан новый род пиранья-подобных видов с одним представителем — Megapiranha paranensis. Ископаемые зубы специфические по своей морфологии. Они имеют язычковые сдавленные острые кончики зубов с пилообразными кромками как у акулы. В свою очередь, середина зуба с широким язычковым уступом крепится за счет прочного округлого основания. Подобная морфологическая синапоморфия, вместе с областью обнаружения останков мега пираньи M. paranensis, делает данный вид сестринским таксоном плотоядной клады пираний, тогда как растительноядные паку имеют более отдаленное родство.

Зубная формула и форма зубов ископаемого вида M. paranensis демонстрируют морфологические особенности, пригодные как для разрезания мягких тканей, так и для раскусывания твердой пищи. Однако рацион гигантского предка до сих пор остается загадкой. Эпоха Миоцена знаменита проявлением гигантизма среди организмов неотрофической флоры и фауны. Таким образом, можно предположить, что добыча, на которую рассчитаны крепкие зубы и мощный укус гигантской пираньи, была очень крупной.

В данной статье описывается работа под названием «Mega-Bites: Extreme jaw forces of living and extinct piranhas (Serrasalmidae)» исследователей из университета Западного Кентукки, результаты которой впервые представлены в журнале «Scientific Reports» в декабре 2012 года. В рамках неё проводилась регистрация силы укуса диких особей самого крупного вида плотоядных пираний, Serrasalmus rhombeus, в условиях in vivo. Кроме того, авторы описывали и подводили под результат данные о функциональной морфологии челюстей, воспроизводящих конкретный укус. Используя существующий современный вид в качестве аллометрического заместителя и проведя реконструкцию силы укуса и механических свойств уникальной зубной формулы, исследователи сделали вывод о пищевой экологии мега пираньи Миоцена (M. paranensis).

В эксперименте in vivo использовалось 15 особей Serrasalmus rhombeus длиной 205-368 мм. Максимальная сила укуса измерялась с помощью специального динамометра и составляла 67 и 320 ньютонов для экземпляров массой 0.17 и 1.1 кг, соответственно. Было показано, что сила челюстей возрастет значительно быстрее, чем длина тела.

Исследование с препарированием челюстей Serrasalmus rhombeus показало мощный комплекс мышц, приводящих нижнюю челюсть. Данная мускулатура подразделяется на четыре группы мышц: A1, A2 латеральные, A2 медиальные и A3. Группа A1 представлена небольшой веретенообразной мышцей, тянущейся от вентральной части предкрышечной кости в дорсо-ростральном направлении, окольцовывая венечный отросток сустава и входя на дорсо-медиальную поверхность зубной кости. Вторая крупная подгруппа A2 тянется вдоль гиомандибулярного хряща, полностью заполняя его и обеспечивая 80% всего комплекса мышц, приводящих нижнюю челюсть. Вместе, группы мышц A2 иA3 сливаются в толстое сухожилие, которое входит супра-дистально в глубокую меккелеву ямку на медиальной поверхности нижней челюсти.

Механические преимущества (индекс MA) нижней челюсти позвоночных определяются соотношением силы приводящих мышц, передающейся с укусом, и функциональным отношением длины Li (от точки сочленения кости до места соединения приводящих мышц) к длине Lo (расстоянием от сочленения кости до верхушки зуба). У Serrasalmus rhombeus значительный сдвиг вперед A2/A3 сухожилия позволяет развивать высокую силу даже большинству рострально расположенных зубов (0.5 ньютонов). Для сравнения, если жертва кусается участком нижней челюсти в позиции 4-го зуба, укорочение длины Lo приводит к возрастанию MA до 1, который приближается к 1,5 для большинства задних зубов.

Для изучения эффектов массивного приводящего комплекса мышц в комбинации с высоким индексом MA на силу укуса пираньи авторы работы провели двухмерное компьютерное моделирование, использующее морфометрические параметры нижней челюсти и физиологические параметры приводящих мышц. Для моделирования брались данные, полученные от 6 особей S. rhombeus различного размера. Как и ожидалось, сила укуса возрастала вдвое при смещении точки давления с передних зубов к середине челюсти. Для одного из самых крупных экземпляров (длина = 365 мм) прогнозируемая сила при приложении к середине челюсти (при MA = 1) составила 631 Н, вдвое больше, чем получено в экспериментах in vivo. Тем не менее, ковариационный анализ, сравнивающий результаты моделирования с эмпирическими данными, показал, что прогнозируемая сила укуса передней частью челюсти значимо не отличается от полученной в экспериментах in vivo.

Результаты для ископаемого вида Megapiranha paranensis были получены путем аллометрического сравнения с современным видом S. rhombeus. В качестве показателей брались рост зубов и данные о силе укуса, полученные в условиях in vivo. Прогнозируемые длина и масса мегапираньи составили 71 см и 10 кг, соответственно. По другим ископаемым данным особи Megapiranha paranensis имеют длину 128 см и массу 73 кг. При этом предполагаемая сила укуса, рассчитанная на основе размера тела (для 71 см особи) и ранее опубликованных данных, варьировала от 1240 до 4749 Н.

Моделирование укуса и анализ ископаемых зубов с использованием метода конечных элементов

Для проверки потенциальных возможностей измельчения костного материала исследователи воспроизводили укус с силой 1245-4448 Н с использованием бронзовых моделей зубов. Это позволило оценить проникающую способность ископаемых зубов на покровах потенциальной жертвы. В данных экспериментальных условиях зубы дробили кортикальный слой (5,94 мм) бычьего бедра, главным образом, за счет линейного разрушения, создавая углубление 1,0-2,3 мм. Эксперименты с дроблением панциря черепах и кожных чешуй парчового сома приводили к разрушению ткани уже при минимальных нагрузках (66.7-889,6 Н).

Детальное понимание функциональной значимости уникальной формы предчелюстных зубов мега пираньи M. paranensis приходило при использовании программы анализа ископаемых зубов методом конечных элементов. Эта программа моделировала прогнозируемые нагрузки во время укуса. Проверке подверглись зубы M. paranensis и, для сравнения, двух современных видов пираний, Piaractus brachypomus и Pygocentrus nattereri. Измерялись напряжение по фон Мизесу, необходимое для прогнозирования вероятности излома, и общая энергии деформации, которая указывала на сопротивляемость деформации и, следовательно, эффективность формы зуба в осуществлении укуса.

---

Эквивалентное напряжение или напряжение по фон Мизесу — результат сложения многонаправленных напряжений. Многонаправленность нагрузок или напряжений определяется трехмерностью пространства.

---

Во время надавливания моделью зуба любого из представленных видов на костный материал возрастало напряжение как на его острие. В случае Piaractus brachypomus, дополнительно увеличивалось напряжение в его медиальной части. Как у Piaractus brachypomus, так и у модели ископаемого вида M. paranensis давление стремилось от режущей кромки к основанию, тогда как у Pygocentrus nattereri оно концентрировалось широким кольцом в середине зуба. Величины напряжения по фон Мизесу и общей энергии деформации были выше в случае остроконечных зубов P. nattereri и M. paranensis по сравнению с тупоконечными зубами P. brachypomus, что указывает на высокую вероятность их структурных нарушений и деформации при высокой силе укуса.

Обсуждение

Сила укуса Serrasalmus rhombeus в 320 Н, полученная in vivo, является самой высокой, зарегистрированной для любой костной и хрящевой рыб. Она, более чем в три раза выше по сравнению с силой, развиваемой американским аллигатором (с поправкой на размер). Положительная аллометрия силы укуса очень распространена среди плотоядных костных и хрящевых рыб или костных и хрящевых рыб-дурофагов. Анализ диких пираний S. rhombeus, челюсти которых развивали силу, в 30 раз большую, чем их масса тела, лишь подтвердил эту тенденцию.

---

Аллометрия – неравномерный рост частей или развитие функций организма (в более широком смысле — различие пропорций у организмов с разными размерами). Аллометрия может быть отрицательной (например, замедленный рост головы у ребенка) и положительной (например, рост рогов у жвачных животных).

---

Очевидно, что потрясающая мощь сжатия челюстей достигается необычайно развитой мускулатурой, приводящей нижнюю челюсть (более 2% от массы тела), а также эффективностью рычага, передающего давление. Данный рычаг обеспечивается короткими мышечно-сухожильными тяжами и сильным сдвигом места прикрепления приводящих мышц к передней части зубной кости.

Результаты моделирования продемонстрировали, каким образом функциональная морфология усиливает силу приводящих мышц так, что даже мелкие экземпляры (0,22 кг) потенциально могут кусать с разрушительной силой (72-123 Н).

Обнаруженное близкое родство S. rhombeus с M. paranensis, гомология биомеханики их челюстей позволили предположить силу укуса ископаемого вида. Для сравнения, анализ показал, что укус мега пираньи M. paranensis эквивалентен укусу передней частью челюсти гигантской белой акулы массой 400 кг. Более того, эти данные основаны на экспериментах in vivo и аллометрии, поэтому реальная мощь челюстей пираньи, вероятно, недооценена. Таким образом, M. paranensis имеет схожую с S. rhombeus мускулатуру нижней челюсти, однако более крупное тело и, соответственно, механические преимущества при укусе средней частью челюсти (MA = 1) позволяют создавать давление 2480-9498 Н. Так, укус мега пираньи массой 73 кг аналогичен 3000 кг белой акуле.

Неизвестно, чем питались представители вида M. paranensis. Обычно морфология зубов отражает рацион питания рыбы, в частности, это находит подтверждение у представителей подсемейства Serrasalmidae. Тем не менее, уникальные зубы мега пираньи демонстрируют некоторые черты зубов травоядных паку и плотоядных пираний. Она имеет зубы с прочным круглым основанием, широкие язычковые уступы, которые сужаются в короткие пилообразные треугольные коронки. Это позволяло кровожадному хищнику питаться как мягкой, так и жесткой пищей. Авторы исследования отмечают возможность поедания не только мягких тканей жертвы, но также костей. На это указывают наблюдения за современными видами плотоядных пираний, которые, обладая менее крепкими зубами, способны перемалывать кости и костные плавники рыб. Зарегистрированы случаи поедания хищниками фаланг человеческих пальцев. Таким образом, рацион древнего вида M. paranensis, вероятно, включал пищу остеофагов, например, черепах и парчовых сомов и, в меньшей степени, конечности крупных наземных млекопитающих эпохи Миоцена. Однако для подтверждения этого необходимо найти останки костей и жертв со следами укусов мега пираньи.

Анализ ископаемых зубов методом конечных элементов показал их гибридную морфологию, функциональную адаптацию к отрыванию мягких тканей через концентрацию давления на острие зуба, а также разрушение твердых объектов, благодаря эффективному распределению напряжения к толстому основанию.

——

Grubich J.R., Huskey S., Crofts S., Orti G., Porto J. Mega-Bites: Extreme jaw forces of living and extinct piranhas (Serrasalmidae). Scientific Reports. 2013.

полнотекстовый оригинал статьи: www.nature.com/srep/2012/121220/srep01009/full/srep01009.html