Токсичность нитрата для водных животных

Рассмотрены опубликованные данные о токсичности нитрата (NO3) для пресноводных и морских животных. Приводятся новые сведения о токсичности для пресноводных беспозвоночных Eulimnogammarus toletanus, Echinogammarus echinosetosus и Hydropsyche exocellata. Основной токсический эффект нитрата заключается в переводе несущих кислород пигментов в формы, неспособные его переносить. Токсичность возрастает с увеличением концентрации нитрата и времени экспозиции. С другой стороны, она может снижаться с увеличением размеров тела животного, солености воды, адаптацией к среде. Пресноводные животные более восприимчивы к нитрату, чем морские животные. Концентрация нитрата 10 мг NO3-N/л (максимально допустимый уровень для питьевой воды в США) пагубно влияет, по крайней мере, при длительной экспозиции, на пресноводных беспозвоночных (E. toletanus, E. echinosetosus, Cheumatopsyche pettiti, Hydropsyche occidentalis), рыб (Oncorhynchus mykiss, Oncorhynchus tshawytscha, Salmo clarki) и амфибий (Pseudacris triseriata, Rana pipiens, Rana temporaria, Bufo bufo). Безопасный уровень ниже этого значения рекомендован для защиты пресноводных животных от загрязнения нитратом. Более того, максимальный уровень 2 мг NO3-N/л является безопасным для большинства наиболее восприимчивых пресноводных видов. В случае морских видов допустимый максимальный уровень 20 мг NO3-N/л. Однако, ранние стадии развития некоторых морских беспозвоночных, которые хорошо адаптированы к низким концентрациям нитрата, могут быть чувствительны к нитрату также как и восприимчивые пресноводные беспозвоночные.

1. Введение
В водной среде наиболее распространенными реактивными формами азота являются аммоний (NH4+), нитрит (NO2-) и нитрат (NO3). Эти ионы в водных экосистемах появляются из атмосферных осадков, поверхностных и грунтовых вод, растворения богатых азотом геологических отложений, фиксации азота определенными прокариотами (цианобактериями, в частности), биологического разложения органических веществ (Spencer, 1975; Kinne, 1984; Gleick, 1993; Wetzel, 2001; Rabalais, 2002). Аммоний стремится окислиться до нитрата в ходе двух этапов (NH4+ -> NO2 -> NO3) аэробными хемоавтотрофными бактериями (преимущественно, Nitrosomonas и Nitrobacter), даже когда уровень растворенного кислорода снижается до 1.0 мг O2/л (Sharma and Ahlert, 1977; Stumm and Morgan, 1996; Wetzel, 2001). В итоге, концентрация нитрата в пресных и морских экосистемах обычно выше, чем аммония и нитрита (Spencer, 1975; Kinne, 1984; Gleick, 1993; Wetzel, 2001; Rabalais, 2002). Нитрат (но также аммоний и нитрит) удаляют из воды растения, водоросли и бактерии, которые ассимилируют его как источник азота (Nixon, 1995; Smith et al., 1999; Wetzel, 2001). Кроме того, когда концентрация растворенного кислорода снижается до минимальных значений, факультативные бактерии (Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Achromobacter) могут утилизировать нитрат как конечный акцептор электронов, приводя к формированию N2 (Austin, 1988; Wetzel, 2001).

За последние два столетия человек существенно повлиял на глобальный цикл азота, повысил его мобильность и доступность на больших территориях Земли (Vitousek et al., 1997; Carpenter et al., 1998; Galloway and Cowling, 2002). В итоге, в дополнение к естественным источникам, неорганические формы азота (NH4+, NO2-, NO3) сейчас попадают в экосистемы через антропогенные источник, отходы скотоводства, сельского хозяйства, городские отходы, промышленные воды (Meybeck et al., 1989; Conrad, 1990; Bouchard et al., 1992; Welch and Lindell, 1992; Gleick, 1993; Vitousek et al., 1997; Carpenter et al., 1998; Smith et al., 1999; Wetzel, 2001; Rabalais, 2002). Атмосферные осадки неорганического азота (преимущественно в форме NO3) существенно возросли вследствие активного использования азотных удобрений и сжигания ископаемого топлива (Vitousek et al., 1997; Carpenter et al., 1998; Moomaw, 2002; Boumans et al., 2004). В результате, концентрация нитрата в почве и поверхностных водах возрастает повсеместно. Это ухудшение качества воды является проблемой мирового масштаба (Meybeck et al., 1989; Conrad, 1990; Bouchard et al., 1992; Welch and Lindell, 1992; Gleick, 1993; Nixon, 1995; Smith et al., 1999; Wetzel, 2001; Rabalais, 2002; Smith, 2003). Концентрация нитратов в поверхностных водах может превышать 25 мг NO3-N/л, а в грунтовых водах 100 мг NO3-N/л (Bogardi et al., 1991; Goodrich et al., 1991; Gleick, 1993; Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1993; Steinheimer et al., 1998). С другой стороны, в морских аквариумах и морских аквакультурных системах, где вода циркулирует с хорошей оксигенацией, концентрация нитрата может достигать 500 мг NO3-N/л (De Graaf, 1964; Pierce et al., 1993).

Несмотря на текущую озабоченность возрастанием уровня нитратов в грунтовых и поверхностных водах, сравнительно мало исследований посвящено изучению токсического влияния нитратов на водные организмы. Вероятно, это обусловлено традиционной точкой зрения, что другие формы азотистых соединений, аммиак (неионизированная форма NH4+) и нитрит (NO2-), гораздо более ядовитые (Russo, 1985; Meade and Watts, 1995; Wetzel, 2001; Alonso and Camargo, 2003). Фактически, хотя безопасный уровень аммиака установлен для рыб и водных беспозвоночных (Alabaster and Lloyd, 1982; US Environmental Protection Agency, 1986), аналогичные данные отсутствуют для нитратов (US Environmental Protection Agency, 1986; Scott and Crunkilton, 2000). Существует ценное упоминание о том, что допустимый уровень нитратов для морской культуры составляет менее 20 мг NO3-N/л (Spotte, 1979).

Токсическое влияние нитратов на водные организмы обусловлено переводом переносящих кислород пигментов (гемоглобин, гемоцианин) в формы, неспособные его переносить (метгемоглобин) (Grabda et al., 1974; Conrad, 1990; Jensen, 1996; Scott and Crunkilton, 2000; Cheng and Chen, 2002). Тем не менее, вследствие низкой проницаемости нитрата через эпителий бронхов, захват NO3 гидробионтами ниже, чем NH4+ и NO2-. То есть токсичность NO3 сравнительно низкая (Russo, 1985; Meade and Watts, 1995; Jensen, 1996; Stormer et al., 1996; Cheng and Chen, 2002; Alonso and Camargo, 2003).

Повышение уровня нитратов в питьевой воде создает риск здоровью человека. При попадании внутрь он может вызвать метгемоглобинемию плода через переход в нитрит (в анаэробных условиях кишечника), с последующей блокадой переносящего кислород гемоглобина (Sandstedt, 1990; Amdur et al., 1991; Wolfe and Patz, 2002). Помимо этого, потребление нитратов провоцирует возникновение рака кишечника, посредством формирования нитрозамина, наиболее сильного карциногена у млекопитающих (Harte et al., 1991; Nash, 1993). Во избежание этих негативных эффектов, для питьевой воды установлены нормативы 10 мг NO3-N/л (US Environmental Protection Agency, 1986; Nash, 1993; Scott and Crunkilton, 2000).

Основная цель этой работы обобщить литературные данные о токсических эффектах нитратов (NO3) на пресноводных и морских животных (беспозвоночные, рыбы, амфибии), предварительно определить безопасные уровни нитратов для водных организмов. Для сопоставления данных о токсичности от различных авторов, все концентрации и уровни нитратов выражены в мг NO3-N/л. Кроме того, авторы работы приводят новые данные о краткосрочной токсичности нитратов для трех видов пресноводных беспозвоночных, которые часто встречаются в реках и ручьях центральной Испании: Eulimnogammarus toletanus Pinkster & Stock (Gammaridae, Amphipoda, Crustacea), Echinogammarus echinosetosus Pinkster (Gammaridae, Amphipoda, Crustacea), и Hydropsyche exocellata Dufo¨ur (Hydropsychidae, Trichoptera, Insecta). E. toletanus и E. echinosetosus являются измельчителями, питаются крупными кусками органической материи. Личинки ручейника H. Exocellata – фильтраторы, которые плетут шелковую паутину для захвата частиц из воды. Эти виды выбраны, потому что информация о токсичности нитратов в отношении пресноводных беспозвоночных, в частности, пресноводных бокоплавов, крайне ограничена.

2. Материалы и методы
Взрослые Eulimnogammarus toletanus (средняя длина 8.5 мм), Echinogammarus echinosetosus (средняя длина 11.2 мм) и личинки Hydropsyche exocellata (>1 мм ширина головной капсулы) выловлены из относительно чистой реки Энарес (Henares, центральная Испания). Беспозвоночных транспортировали до лаборатории в пластиковых контейнерах с речной водой. При перевозке ни одна особь не погибла. В лаборатории беспозвоночных помещали в три стеклянных аквариума (по одному виду в каждый) и в течение 7 дней до начала экспериментов оставляли на акклиматизацию. В ходе акклиматизации бокоплавов кормили измельченными листьями тополя из реки Энарес, а личинок ручейника кормили измельченным сухим кормом для рыб.

Тестирование видов беспозвоночных проводилось по отдельности. Поставили три статичных (с полным обновлением воды) краткосрочных теста. В течение пяти дней в небольших стеклянных аквариумах выполнено по три повторения каждого теста с токсичностью. Объем аквариумов составлял 1 литр, использовали бутилированную питьевую воду без хлора. Для проверки каждой концентрации, на один аквариум, отбирали 10 особей (включая контроль). В работе изучали токсичность 5-6 различных концентраций. Для E. Echinosetosus концентрация нитратов варьирует от 5 до 160 мг NO3-N/л, для E. Toletanus – 15-480 мг NO3-N/л, для H. Exocellata – 20-640 мг NO3-N/л. Во всех случаях растворы нитрата готовили из нитрата натрия (NaNO3, Merck, Германия). Эти растворы, вместе с водой в контрольном аквариуме, ежедневно обновляли. Во избежание изменений концентраций нитрата, беспозвоночных не кормили во время эксперимента. Перемешивание воды и оксигенацию проводили нагнетанием воздуха через камни для аэрации. Параметры воды в аквариумах – 7.7 мг O2/л, 17.9°C, pH 7.8 и общая жесткость 293 мг CaCO3/л. В случае H. Exocellata, по рекомендации Camargo and Ward (1992), в аквариум помещали ПВХ трубы для плетения паутины личинками ручейника. Смертность регистрировали каждый день, мертвых особей удаляли.

Статистический анализ провели с использованием многофакторного анализа (MPA) ПО (US Environmental Protection Agency, 1991; Lee et al., 1995). Методология MPA решает уравнение концентрации-времени-ответа одновременно через итерационный метод взвешивания наименьших квадратов (множественная линейная регрессия). Зависимые переменные являются пробитом пропорции, ответственной за каждую концентрацию, а независимыми переменными выступают время и концентрация токсиканта. После оценки нескольких MPA моделей, касающихся фактора гетерогенности (хи-квадрат переменная, деленная на степени свободы), модели параллельных линий регрессии выбирались как одна наилучшая. Для каждого тестового организма рассчитаны значения 48,72,96 и 120 часовых LC10 и LC50. Кроме того, в качестве краткосрочного безопасного уровня нитратов для каждого вида, оценено значение 120 часовой LC0.01 (летальная концентрация с 0.01% ответом в течение 120 часов).

3. Токсичность для водных беспозвоночных
Токсичность нитрата для беспозвоночных возрастает с увеличением его концентрации и времени экспозиции (Camargo and Ward, 1992, 1995; Scott and Crunkilton, 2000; Tsai and Chen, 2002; Alonso and Camargo, 2003). С другой стороны, токсичность снижается с увеличением размера тела и солености воды (Camargo and Ward, 1992, 1995; Tsai and Chen, 2002). В целом, пресноводные беспозвоночные более восприимчивы к токсичности нитратов, чем морские беспозвоночные. Это обусловлено сглаживающим эффектом высокой солености воды. Однако на ранних стадиях развития некоторые морские беспозвоночные очень восприимчивы к токсичности нитратов (Muir et al., 1991).

Camargo and Ward (1992), изучавшие краткосрочные эффекты NaNO3 на неарктических ручейниках, Cheumatopsyche pettiti и Hydropsyche occidentalis, рассчитали значения 72,96 и 120 часовой LC50 NO3-N для ранней и последней стадий личинок этих представителей семейства Hydropsychidae (таблица 1). В обоих случаях, ранние личинки были более восприимчивы к токсичности нитрата, чем поздние. Camargo и Ward (1995) оценили краткосрочный безопасный уровень (значения 120 часовой LC0.01) – 6.7 и 9.6 мг NO3-N/л для ранней и поздней личинок C. pettiti, 4.5 и 6.5 мг NO3-N/л для ранней и поздней личинок H. occidentalis (таблица 1).

Таблица 1. Токсичность нитрата для водных беспозвоночных. Нитрат во всех случаях из раствора NaNO3

ВидСтадия развитияСредаNO3-N (мг/л)Источник
cheumatopsyche pettitiранняя личинкапресноводный191 (72 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный113.5 (96 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный106.5 (120 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный6.7 (120 ч LC0.01)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный210 (72 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный165.5 (96 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный119 (120 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный9.6 (120 ч LC0.01)camargo and ward (1992)
hydropsyche occidentalisранняя личинкапресноводный148.5 (72 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный97.3 (96 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный65.5 (120 ч LC50)camargo and ward (1992)
ранняя личинкапресноводный4.5 (120 ч LC0.01)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный183.5 (72 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный109 (96 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный77.2 (120 ч LC50)camargo and ward (1992)
поздняя личинкапресноводный6.5 (120 ч LC0.01)camargo and ward (1992)
cherax quadricarinatusмолодь (9-13 мм)пресноводный1000 (5 дн NOAEL)meade and watts (1995)
astacus astacusмолодьпресноводный14 (7 дн NOAEL)jensen (1996)
ceriodaphnia dubiaноворожденные (<24 ч)пресноводный374 (48 ч LC50)scott and crunkilton (2000)
новорожденные (<24 ч)пресноводный7.1–56.5 (7 дн NOEC)scott and crunkilton (2000)
новорожденные (<24 ч)пресноводный14.1–113 (7d LOEC)scott and crunkilton (2000)
daphnia magnaноворожденные (<48 ч)пресноводный462 (48 ч LC50)scott and crunkilton (2000)
potamopyrgus antipodarumвзрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный2009 (24 ч LC50)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный1128 (24 ч LC10)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный1297 (48 ч LC50)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный728 (48 ч LC10)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный1121 (72 ч LC50)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный629 (72 ч LC10)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный1042 (96 ч LC50)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный585 (96 ч LC10)alonso and camargo (2003)
взрослые (2.6–3.8 мм)пресноводный195 (96 ч LC0.01)alonso and camargo (2003)
crassostrea virginicaмолодьморской3794 (96 ч LC50)epifano and srna (1975)
penaeus spp.молодьморской 34‰3400 (48 ч LC50)wickins (1976)
haliotis tuberculataмолодь (12–14.4 г)морской 34‰250 (15 дн. безопасный уровень)basuyaux and mathieu(1999)
paracentrotus lividusмолодь (2.7–5.9 g)морской 34‰100 (15 дн безопасный уровень)basuyaux and mathieu(1999)
penaeus monodonпротозоя (1 стадия)морской 32‰0.226 (31–37% смертность 40 ч)muir et al. (1991)
протозоя (1 стадия)морской 32‰2.26 (35–43% смертность 40 ч)muir et al. (1991)
протозоя (1 стадия)морской 32‰22.6 (37–58% смертность 40 ч)muir et al. (1991)
молодь (22–35 мм)морской 15‰2876 (48 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 15‰1723 (72 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 15‰1449 (96 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 25‰3894 (48 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 25‰2506 (72 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 25‰1575 (96 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 35‰4970 (48 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 35‰3525 (72 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 35‰2316 (96 ч LC50)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 15‰145 (безопасный уровень)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 25‰158 (безопасный уровень)tsai and chen (2002)
молодь (22–35 мм)морской 35‰232 (безопасный уровень)tsai and chen (2002)
marsupenaeus japonicusмолодь (8.3–14.9 г)морской 30‰105 (24 h LOEC)cheng and chen (2002)

Meade и Watts (1995) изучили токсическое влияние NaNO3 на выживаемость и скорость метаболизма (потребление кислорода) молодых особей (длина 9-13 мм) Австралийского пресноводного рака Cherax quadricarinatus. Спустя 5 дней, раки не погибли при номинальной концентрации 1000 мг NO3-N/л. Более того, отсутствовали значимые различия потребления кислорода контрольной (0 мг NO3-N/л) и опытной (1000 мг NO3-N/л) группами (таблица 1).

Jensen (1996) рассматривал захват и физиологические эффекты нитрат ионов (NaNO3) на пресноводного рака (Astacus astacus). В течение 9 дней содержания раков в воде с концентрацией нитрата 14 мг NO3-N/л приводило к слабому захвату, указывая на низкую проницаемость жабр для нитрата (таблица 1). Этот незначительный захват протекал пассивно, и концентрация нитрата в гемолимфе была гораздо ниже, чем в окружающей среде. Кроме того, выдерживание в воде с нитратом не вызывало значимых изменений концентраций хлорида, натрия или калия, двухвалентных катионов или анионов, экстрацеллюлярной осмолярности и концентрации аминокислот (таблица 1).

Scott and Crunkilton (2000), исследуя острую токсичность NaNO3 на новорожденных ветвистоусых рачках Ceriodaphnia dubia (возраст <24 часов) и Daphnia magna (возраст <48 часов), оценили значение 48 часовой LC50 — 374 и 462 мг NO3-N/л (таблица 1). Более того, Scott и Crunkilton (2000) докладывали, что не наблюдаемая концентрация воздействия (NOEC) и наименьшая наблюдаемая концентрация воздействия (LOEC) при рассмотрении способности рожать самками дафний (C. dubia) в течение 7 дней содержания в воде с номинальной концентрацией нитрата 2.2-11.3 мг NO3-N/л, варьировали от 7.1 до 56.5 мг NO3-N/л (средняя NOEC 21.3 мг) и от 14.1 до 113 мг NO3-N/л (средняя LOEC 42.6 мг) (таблица 1).

Alonso и Camargo (2003) провели лабораторные эксперименты с целью изучения острой токсичности NaNO3 для улитки Potamopyrgus antipodarum и рассчитали значения 24, 48, 72 и 96 часовых LC10 и LC50 (таблица 1). Эта водная улитка сравнительно толерантна к токсичности нитрата. Содержание в течение 4 дней с концентрацией 585 мг NO3-N/л (96 часовой LC10) потенциально могло привести к гибели 10% P. antipodarum. Alonso и Camargo (2003) также изучили кратковременный безопасный уровень (96 часовой LC0.01) – 195 мг NO3-N/л (таблица 1).

В экспериментах с токсичностью, Eulimnogammarus toletanus, Echinogammarus echinosetosus и Hydropsyche exocellata, как тестовыми организмами процент смертности возрастает с увеличением концентрации нитрата и времени экспозиции. Перед гибелью, бокоплавы (Gammaridae) демонстрировали нарушения движений, а личинки ручейников мигрировали прочь от своей паутины. Этот сублетальный эффект миграции личинок H. exocellata ранее описывали для других видов ручейников при контакте с высокой концентрацией NaNO3 (Camargo и Ward, 1992, 1995). В таблице 2 приведены значения 48, 72, 96 и 120 часовых LC10 и LC50, и их 95% доверительный интервал. При простом сравнении значений LC50 (таблица 1 и 2) мы можем видеть, что тестовые виды бокоплавов (в частности, E. echinosetosus) более восприимчивы к токсичности нитрата, чем другие пресноводные беспозвоночные, по крайней мере, при краткосрочной экспозиции. Более того, концентрация нитрата 8.5 мг NO3-N/л (120 часовой LC10) потенциально вызывает гибель 10% E. Echinosetosus. Краткосрочные безопасные уровни (120 ч LC0.01) нитрата для E. toletanus, E. echinosetosus и H. exocellata также приведены в таблице 2. Значение 120 ч LC0.01 для видов бокоплавов были ниже, чем для видов ручейников (таблица 1 и 2). Минимальное значение 120 ч LC0.01 получено для E. echinosetosus (2.8 мг NO3-N/л).

Таблица 2. Значения LC50, LC10 и LC0.01 для Eulimnogammarus toletanus, Echinogammarus echinosetosus и Hydropsyche exocellata

NO3-N (мг/л)e. toletanuse. echinosetosush. exocellata
48 ч LC50180.3 (135.6–266.4)106.9 (86.6–140.5)592.3 (447.5–813.1)
48 ч LC1047.2 (26.5–66.4)16.2 (11.5–20.9)62.7 (35.0–92.8)
72 ч LC50109.2 (84.9–148.1)74.8 (61.4–96.6)350.4 (289.6–436.6)
72 ч LC1028.5 (14.9–40.9)11.4 (7.9–14.7)40.0 (20.9–60.5)
96 ч LC5085.0 (63.6–116.8)62.5 (50.6–81.9)269.5 (227.4–327.8)
96 ч LC1022.2 (10.9–33.0)9.5 (6.5–12.6)31.8 (15.7–50.2)
120 ч LC5073.1 (52.6–102.8)56.2 (44.7–74.5)230.2 (194.3–279.4)
120 ч LC1019.1 (9.0–29.3)8.5 (5.7–11.4)27.8 (13.2–45.2)
120 ч LC0.014.4 (1.6–7.9)2.8 (1.0–5.2)11.9 (4.6–20.8)

Что касается морских беспозвоночных, Epifano и Srna (1975) изучили острую токсичность NaNO3 на молоди Американской устрицы Crassostrea virginica и установили значение 96 ч LC50 – 3794 мг NO3-N/л (таблица 1). Wickins (1976) исследовали острую токсичность NaNO3 на видах креветок Penaeus aztecus, P. japonicus, P. occidentalis, P. orientalis, P. schmitti и P. setiferus и определили значение 48 ч LC50 – 3400 мг NO3-N/л в морской воде с соленостью 28‰ (таблица 1). Basuyaux и Mathieu (1999) изучили влияние повышенных концентраций нитратов на рост Абалона Haliotis tuberculata и морских ежей Paracentrotus lividus в течение 15 дней экспозиции и определили максимальный безопасный уровень 100 мг NO3-N/л для P. lividus и 250 мг NO3-N/л для H. tuberculata (таблица 1).

Cheng и Chen (2002) обнаружили, что концентрация 10.5 мг NO3-N/л вызывает снижение оксигемоцианина и белка у особей (живая масса 8.28-14.85 г) креветок Курума Marsupenaeus japonicus. Аналогично, Cheng et al. (2002) изучили накопление нитрата (NaNO3) в тканях креветки Penaeus monodon и обнаружили его аккумуляцию в мышцах, гепатопанкреасе, переднем отделе кишечника, сердце, жабрах, гемолимфе, среднем отделе кишечника и глазном стебле с факторами 0.16, 0.20, 0.26, 0.45, 0.60, 0.61, 0.83 и 1.32 выше концентрации в окружающей среде. Кроме того, Tsai и Chen (2002) изучили острую токсичность NaNO3 на молоди (средняя длина 28.4 мм) P. monodon в условиях различной солености. Зарегистрированные значения 48. 72 и 96 ч LC50 – 2876, 1723 и 1449 мг NO3-N/л при солености 15‰, 3894, 2506 и 1575 мг NO3-N/л при солености 25‰, 4970, 3525 и 2316 мг NO3-N/л при солености 35‰ (таблица 1). Безопасный уровень для выращивания молоди P. monodon оценены как 145, 158 и 232 мг NO3-N/л при уровнях солености 15, 25, 35‰ (таблица 1).

С другой стороны, Muir et al. (1991) докладывал о гораздо более низких уровнях токсичности нитрата для P. monodon. Он изучил устойчивость личинки на стадии Протозои 1 (55-60 часов после вылупления) к NaNO3 и обнаружили, что значительная смертность (31-37%) наблюдается в течение 40 часов при концентрации 0.226 мг NO3-N/л (таблица 1). Исследование выживаемости личинки под влиянием нитрата показало сублетальные гистопатологические изменения, включая вакуолизацию и сжатие ганглиозных нейропиле и незначительную фрагментацию и усадку мышц. При более высокой концентрации нитрата (2.26 и 22.6 мг NO3-N/л) смертность личинок возрастала (35-43% и 37-58%, таблица 1) и происходили дополнительные повреждения тканей: вакуолизация и отделение гиподермиса от кутикулы, цитоплазматическая вакуолизация клеток в среднем отделе кишечника и проветрикулюса. Так как личинки P. monodon в ходе эксперимента линяли от стадии Протозои 1 до Протозои 2 и в природе обитают в прибрежных, тропических регионах, где низкая концентрация нитрата (<0.05 мг NO3-N/л), авторы заключили, что высокая восприимчивость личинок P. monodon к нитрату обусловлена онтогенезом и особенностями адаптации в естественной среде.

4. Токсичность нитратов для рыб
Токсичность нитратов для пресноводных и морских рыб возрастает с увеличением концентрации и времени экспозиции (Trama, 1954; Westin, 1974; Colt and Tchobanoglous, 1976; Rubin and Elmaraghy, 1977; Kincheloe et al., 1979; Brownell, 1980; Tomasso and Carmichael, 1986; Pierce et al., 1993; Scott and Crunkilton, 2000). Более того, токсичность нитрата может сильно зависеть от состава катионов в растворе (Dowden and Bennett, 1965). Как и в случае водных беспозвоночных, пресноводные рыбы более восприимчивы к токсичности нитрата, чем морские рыбы.

Trama (1954) обнаружил, что Синежаберный солнечник Lepomis macrochirus при кратковременной экспозиции демонстрирует устойчивость к высокой концентрации нитрата: значение 96 ч LC50 — 1975 мг NO3-N/л (таблица 3). Dowden и Bennett (1965) докладывали, что значения 24 часовой LC50 растворов NaNO3 и KNO3 для L. macrochirus составляли 2110 и 761 мг NO3-N/л (таблица 3).

Таблица 3. Токсичность NO3-N для рыб. a — животные в растворе (NaNO3). b — животные в растворе (KNO3)

ВидСтадия развитияСредаNO3-N (мг/л)Источник
lepomis macrochirusсеголеткипресноводная1975 (96 ч LC50)atrama (1954)
сеголеткипресноводная2110 (24 ч LC50)adowden and bennett (1965)
сеголеткипресноводная761 (24 ч LC50)bdowden and bennett (1965)
ictalurus punctatusсеголеткипресноводная90 (164 дн NOAEL)aknepp and arkin (1973)
сеголетки (50–76 мм)пресноводная (22°C)1355 (96 ч LC50)acolt and tchobanoglous (1976)
сеголетки (50–76 мм)пресноводная (26°C)1423 (96 ч LC50)acolt and tchobanoglous (1976)
сеголетки (50–76 мм)пресноводная (30°C)1400 (96 ч LC50)acolt and tchobanoglous (1976)
oncorhynchus mykissсеголеткипресноводная1355 (96 ч LC50)awestin (1974)
икра (анадромные)пресноводная1.1 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
мальки (анадромные)пресноводная4.5 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
икра (неанадромные)пресноводная1.1 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
икра (неанадромные)пресноводная2.3 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
мальки (неанадромные)пресноводная1.1 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
мальки (неанадромные)пресноводная2.3 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
сеголеткипресноводная14.0 (8 дн NOAEL)astormer et al. (1996)
oncorhynchus tshawytschaсеголеткипресноводная1310 (96 ч LC50)awestin (1974)
икрапресноводная4.5 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
малькипресноводная2.3 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
малькипресноводная4.5 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
salmo clarkiикрапресноводная2.3 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
икрапресноводная4.5 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
малькипресноводная4.5 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
малькипресноводная7.6 (30 дн LOEC)akincheloe et al. (1979)
oncorhynchus kisutchикрапресноводная4.5 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
малькипресноводная4.5 (30 дн NOEC)akincheloe et al. (1979)
poecilia reticulatusмалькипресноводная267 (24 ч LC50)brubin and elmaraghy (1977)
малькипресноводная219 (48 ч LC50)brubin and elmaraghy (1977)
малькипресноводная199 (72 ч LC50)brubin and elmaraghy (1977)
малькипресноводная191 (96 ч LC50)brubin and elmaraghy (1977)
micropterus treculiсеголеткипресноводная1261 (96 ч LC50)atomasso and carmichael (1986)
pimephales promelasличинки (<8 дн)пресноводная1010–1607 (96 ч LC50)ascott and crunkilton (2000)
личинки (<24 ч)пресноводная358 (7 дн NOEC)ascott and crunkilton (2000)
личинки (<24 ч)пресноводная717 (7d LOEC)ascott and crunkilton (2000)
catla catlaмальки (статичная с-ма)пресноводная1565 (24 ч LC50)atilak et al. (2002)
мальки (протока)пресноводная1484 (24 ч LC50)atilak et al. (2002)
lithognathus mormyrusсеголеткиморская 34‰3450 (24 ч LC50)abrownell (1980)
diplodus saegusсеголеткиморская 34‰3560 (24 ч LC50)abrownell (1980)
heteromycteris capensisсеголеткиморская 34‰5050 (24 ч LC50)abrownell (1980)
pomacentrus leucostritusсеголетки (59–85 мм)морская 32‰>3000 (96 ч LC50)apierce et al. (1993)
centropristis striataсеголетки (106–168 мм)морская 32‰2400 (96 ч LC50)apierce et al. (1993)
trachinotus carolinusсеголетки (69–115 мм)морская 32‰1000 (96 ч LC50)apierce et al. (1993)
raja eglanteriaсеголетки (75–125 мм)морская 32‰>960 (96 ч LC50)apierce et al. (1993)
monocanthus hispidusсеголетки (39–55 мм)морская 32‰573 (96 ч LC50)apierce et al. (1993)

Knepp и Arkin (1973) докладывали, что канальный сом Ictalurus punctatus устойчив к концентрации нитрата 90 мг NO3-N/л, которая не влияет на их рост и пищевую активность при экспозиции 164 дня (таблица 3). Colt и Tchobanoglous (1976), оценивая краткосрочную токсичность NaNO3 для сеголеток I. punctatus (50-76 мм в длину) при 22, 26 и 30°C, рассчитали 96 ч LC50 — 1355, 1423 и 1400 мг NO3-N/л (таблица 3). Они заключили, что острая токсичность нитрата для сома не зависит от температуры.

Westin (1974) определили значения 96 ч LC50 нитрата для радужной форели Oncorhynchus mykiss (Salmo gairdneri, ранее) и Чавычи Oncorhynchus tshawytscha, которые составляли 1355 и 1310 мг NO3-N/л (таблица 3). Stormer et al. (1996) выдерживал сеголеток O. mykiss в воде с концентрацией нитрата 14 мг NO3-N/л в течение 8 дней. Авторы обнаружили, что NO3 ионы захватываются пассивно, и концентрация в плазме остается ниже, чем в окружающей среде. Этот ограниченный захват ионов обуславливает низкую токсичность нитрата и отсутствие влияний на баланс электролитов или гематологию (таблица 3).

Первое упоминание об опасности сравнительно низких концентраций нитрата приводят Grabda et al. (1974). Авторы сообщили, что мальки радужной форели, которые в течение нескольких дней находились в воде с концентрацией 5-6 мг NO3-N/л, имели повышенный уровень метгемоглобина в крови, изменения в периферической крови, гемопоэтических центров и повреждения печени. Кроме того, Kincheloe et al. (1979) изучили устойчивость нескольких видов Лососевых рыб к отравлению нитратом после 30 дневной экспозиции. Они обнаружили, что при концентрации 1.1-4.5 мг NO3-N/л значительно возрастает смертность на стадии икры и раннего малька у видов O. mykiss, O. tshawytscha и лосося Кларка Salmo clarki (таблица 3). В случае Кичужи (Oncorhynchus kisutch) икринки и мальки были невосприимчивы к уровню нитрата 4.5 мг NO3-N/л (таблица 3). Kincheloe et al. (1979) заключил, что концентрация NO3-N – 2.0 мг/л в поверхностных водах при низкой общей жесткости (<40 мг/л CaCO3) снижает выживаемость некоторых Лососевых рыб, потому что влияет на их репродуктивный успех.

Rubin и Elmaraghy (1977) рассмотрели острую токсичность KNO3 на мальков гуппи (Poecilia reticulatus). Они получили значения 24, 48, 72 и 96 ч LC50 — 267, 219, 199 и 191 мг NO3-N/л (таблица 3). Tomasso и Carmichael (1986) сообщили, что значение 96 ч LC50 нитрата для Черного окуня Micropterus treculi составляет 1261 мг NO3-N/л (таблица 3). Используя статичную и проточную системы, Tilak et al. (2002) определили значение 24 ч LC50 – 1565 и 1484 мг NO3-N/л для Индийского карпа Catla catla (таблица 3).

После проведения лабораторных экспериментов для проверки острой токсичности NaNO3 на личинках (<8 дней после вылупления) Толстоголового гольяна (Pimephales promelas), Scott и Crunkilton (2000) определили значение 96 ч LC50 в диапазоне 1010-1607 мг NO3-N/л (среднее значение LC50 — 1341 мг NO3-N/л, таблица 3). Scott и Crunkilton (2000) также докладывали, что ненаблюдаемая концентрация воздействия (NOEC) и наименьшая наблюдаемая концентрация воздействия (LOEC) для роста вновь вылупленных личинок P. promelas (<24 ч возраст), при выдерживании в течение 7 дней, составляют 358 и 717 мг NO3-N/л. Перед гибелью, эти личинки демонстрировали вялое поведение и изогнутые плавниковые лучи (концентрация 717 мг NO3-N/л).

В отношении морских рыб, Brownell (1980) сообщали о 24 ч LC50 в воде с соленостью 34‰ для Lithognathus mormyrus — 3450 мг NO3-N/л, для Diplodus saegus — 3560 мг NO3-N/л и для Heteromycteris capensis — 5050 мг NO3-N/л. Pierce et al. (1993) получили 96 ч LC50 в воде с соленостью 32‰ – 573 мг NO3-N/л для Monocanthus hispidus, >960 мг NO3-N/л для Raja eglanteria, 1000 мг NO3-N/л для Trachinotus carolinus, 2400 мг NO3-N/л для Centropristis striata, >3000 мг NO3-N/л для Pomacentrus leucostritus (таблица 3).

5. Токсичность для амфибий
Текущие полевые исследования свидетельствуют о том, что азотные удобрения, такие как нитрат аммония (NH4NO3), нитрат калия (KNO3) и нитрат натрия (NaNO3) могут, наряду с пестицидами, вносить вклад в снижение популяции амфибий в сельскохозяйственных угодьях (Wederkinch, 1988; Berger, 1989; Hecnar, 1995; Oldham et al., 1997; Birge et al., 2000). Лабораторные исследования показали, что токсичность нитратов для амфибий возрастает с увеличением их концентрации и времени экспозиции (Baker and Waights, 1993, 1994; Hecnar, 1995; Xu and Oldham, 1997; Marco et al., 1999; Schuytema and Nebeker, 1999a,b,c). Устойчивость амфибий к азотным удобрениям, однако, может возрастать с увеличением размера тела (Schuytema and Nebeker, 1999a,b) и адаптацией к окружающей среде (Johansson et al., 2001).

Изучая токсичность NaNO3 на головастиках Обыкновенной жабы (Bufo bufo), Baker и Waights (1993) обнаружили снижение пищевой активности, потерю массы и снижение выживаемости (84.6%) при выдерживании в течение 13 дней и 9.1 мг NO3-N/л (таблица 4). Аналогично, Baker и Waights (1994) отмечали снижение пищевой активности, массы тела и возрастание смертности (смертность 58.0%) головастиков Древесной лягушки (Litoria caerulea) при 16 дневном содержании в 22.7 мг NO3-N/л растворе NaNO3 (таблица 4).

Таблица 4. Токсичность NO3-N для амфибий. a — животные в растворе (NaNO3). b — животные в растворе (KNO3). c — животные в растворе (NH4NO3)

ВидСтадия развитияNO3-N (мг/л)Источник
bufo bufoголовастики9.1 (84.6% смертность 13 дн)abaker and waights (1993)
головастики384.8 (96 ч LC50)cxu and oldham (1997)
головастики369.6 (168 ч LC50)cxu and oldham (1997)
головастики22.6 (30 дн LOEC)cxu and oldham (1997)
litoria caeruleaголовастики22.7 (58% смертность 16 дн)abaker and waights (1994)
bufo americanusголовастики (из Ojibway)13.6 (96 ч LC50)checnar (1995)
головастики (из Harrow)39.3 (96 ч LC50)checnar (1995)
оплодотворенная икра9.0 (NOAEL)alaposata and dunson (1998)
pseudacris triseriataголовастики17 (96 ч LC50)checnar (1995)
головастики10.0 (100 дн LOEC)checnar (1995)
rana pipiensголовастики22.6 (96 ч LC50)checnar (1995)
головастики10.0 (100 дн LOEC)checnar (1995)
личинки30.0 (NOAEL)aallran and karasov (2000)
rana clamitansголовастики32.4 (96 ч LC50)checnar (1995)
rana sylvaticaоплодотворенная икра9.0 (NOAEL)alaposata and dunson (1998)
rana pretiosaличинки16.45 (15 дн LC50)bmarco et al. (1999)
ambystoma jeffersonianumоплодотворенная икра9.0 (NOAEL)alaposata and dunson (1998)
ambystoma maculatumоплодотворенная икра9.0 (NOAEL)alaposata and dunson (1998)
ambystoma gracileличинки23.39 (15 дн LC50)bmarco et al. (1999)
pseudacris regillaэмбрионы643 (96 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999a)
эмбрионы578 (240 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999a)
эмбрионы56.7 (10 дн NOAEL)aschuytema and nebeker (1999a)
головастики1749.8 (96 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999b)
головастики266.2 (240 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999b)
головастики30.1 (10 дн NOAEL)aschuytema and nebeker (1999b)
xenopus laevisэмбрионы438.4 (120 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999a)
эмбрионы24.8 (5 дн NOAEL)aschuytema and nebeker (1999a)
головастики1655.8 (96 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999b)
головастики1236.2 (240 ч LC50)aschuytema and nebeker (1999b)
головастики65.6 (10 дн NOAEL)aschuytema and nebeker (1999b)
головастики66.0 (40 дн NOAEL)asullivan and spence (2003)
rana auroraэмбрионы636.3 (16 дн LC50)aschuytema and nebeker (1999c)
эмбрионы29.0 (16 дн NOAEL)aschuytema and nebeker (1999c)
rana temporariaличинки (сев.скандинавия)5.0 (8 w LOEC)ajohansson et al. (2001)
личинки (юж.скандинавия)5.0 (10 нед NOEC)ajohansson et al. (2001)

Hecnar (1995), изучая острую токсичность NH4NO3 на головастиках Американской жабы (Bufo americanus), Печей лягушки (Pseudacris triseriata), Леопардовой лягушки (Rana pipiens) и Зеленой лягушки (Rana clamitans), определили значения 96 ч LC50 в диапазоне 13.6-39.3 мг NO3-N/л (таблица 4). Hecnar (1995) также исследовал хроническую токсичность (100 дней) раствора NH4NO3 для этих видов амфибий и обнаружил, что головастики Певчей и Леопардовой лягушек более восприимчивы к концентрации нитрата 10.0 мг NO3-N/л. Симптомы отравления в экспериментах с острой и хронической токсичностью были одинаковыми: головастики медленнее двигались и питались, имели опухшее и прозрачное тело, деформации головы и ЖКТ. Перед их гибелью развивались отеки и паралич. Так как Hecnar (1995) использовал в своей работе раствор NH4NO3, токсичность может обуславливаться не только NO3, но и NH3 (неионизированная форма NH4+). Так как в ходе экспериментов pH – 7.6, а температура 20°C (Hecnar, 1995), можно сказать, что максимальный уровень аммиака при острой и хронической экспозиции составляли 1.0 и 0.2 мг мг NO3-N/л, соответственно. Эти уровни NH3 выше установленных безопасных концентраций аммиака для водных животных (Alabaster and Lloyd, 1982; US Environmental Protection Agency, 1986). Соответственно, можно заключить, что, помимо токсичности нитрата, наблюдалось отравление аммиаком.

Xu и Oldham (1997) изучали летальные и сублетальные эффекты NH4NO3 на головастиках Обыкновенной жабы (Bufo bufo). Они вычислили значения 96 и 168 ч LC50 – 384.8 и 369.6 мг NO3-N/л (таблица 4). Головастики демонстрировали необычное поведение (ненаправленное плавание или боковое кручение), будучи не потревоженными, оставались неподвижными. В субхронических опытах (30 дней) и концентрации нитрата 22.6 мг NO3-N/л отмечалась 21% смертность, у 17% особей сохранялись хвосты после метаморфоза. В работах Hecnar (1995), Xu и Oldham (1997) рассматривалась только токсичность нитрата при использовании NH4NO3.

Так как pH составлял 7.4, а температура 27.5°C, концентрация NH3 в острых и хронических опытах достигала 9.2 и 0.51 мг/л, соответственно. Таким образом, помимо действий нитрата, происходило отравление аммиаком.

Laposata и Dunson (1998) выдерживали оплодотворенную икру Древесной лягушки (Rana sylvatica), Американской жабы (Bufo americanus), саламандры Джефферсона (Ambystoma jeffersonianum), Пятнистой саламандры (A. maculatum) в воде с концентрацией нитрата 9.0 мг NO3-N/л (NaNO3). Они обнаружили отсутствие значимых различий успеха выведения икры для любого из яетырех видов (таблица 4).

Marco et al. (1999) изучил влияние KNO3 на виды амфибий, аборигенные Тихоокеанскому северо-западу (США). Он отметил, что вновь вылупившиеся личинки Rana pretiosa и Ambystoma gracile при выдерживании в течение 15 дней в воде с концентрацией нитрата 0.78-25.0 мг NO3-N/л проявляли более низкую пищевую активность, медленнее плавали, страдали от отеков и паралича, в конечном счете, погибали. Авторы вычисляли значения 14 дневных значений LC50 – 16.45 мг NO3-N/л для R. pretiosa и 23.39 мг NO3-N/л для A. gracile.

Schuytema и Nebeker (1999a,b,c) изучили токсическое влияние NaNO3 на эмбрионов и головастиков Древесной лягушки (Pseudacris regilla), Африканской когтистой лягушки (Xenopus laevis) и красно-лапой лягушки (Rana aurora). Авторы рассчитали значения 96 и 240 ч LC50 (мг NO3-N/л) – 643 и 578 для эмбрионов P. regilla, значение 120 ч LC50 — 438.4 мг NO3-N/л для эмбрионов X. laevis. Ненаблюдаемая концентрация воздействия (NOAEL), на основе снижения скорости роста (живой вес) эмбрионов, составляла 56.7 мг NO3-N/л для P. regilla и 24.8 мг NO3-N/л для X. laevis. Они также вычислили значения 96 и 240 ч LC50 (мг NO3-N/л) — 1749.8 и 266.2 для головастиков P. regilla, и 1655.8 и 1236.2 для головастиков X. laevis. NOAEL на основе снижения скорости роста (живой вес) головастиков составляла 30.1 мг NO3-N/л для P. regilla и 65.6 мг NO3-N/л для X. laevis. В более позднем исследовании, Schuytema и Nebeker (1999c) докладывали о значении 16 дневной LC50 — 636.3 мг NO3-N/л и значении NOAEL (на основе длины особей) — 29 мг NO3-N/л (таблица 4).

Allran и Karasov (2000), изучая токсичность NaNO3 для личинок Леопардовой лягушки (Rana pipiens) при первом кормлении после метаморфоза, обнаружили отсутствие значимых эффектов номинальной концентрации 30 мг NO3-N/л на скорость развития, процент наступления метаморфоза, время метаморфоза, выживаемость, гематокрит. Хотя рост личинок замедлялся, оно не было биологически значимо по сравнению с вариативностью скорости роса в естественной среде.

После сравнительного исследования устойчивости к нитрату различных популяций Обыкновенной лягушки (Rana temporaria), Johansson et al. (2001) отмечали, что 5.0 мг NO3-N/л могут снижать скорость роста и метаморфозы у личинок (стадия 25) в северных районах Скандинавии. Эти популяции плохо адаптированы к высоким концентрациям нитрата (таблица 4). Авторы заключили, что возрастание антропогенного загрязнения имеет более выраженное влияние на северные, чем южные популяции лягушек в Швеции.

Sullivan и Spence (2003) исследовали токсичность NaNO3 на головастиках Африканской когтистой лягушки (Xenopus laevis) и обнаружили, что экспозиция 40 дней и номинальная концентрация 66 мг NO3-N/л значимо не влияют на выживаемость и метаморфозы этих животных (таблица 4).

6. Заключение
Приведенные в работе данные свидетельствуют о серьезной экологической проблеме антропогенных источников нитрата для некоторых водных животных. В действительности, следствием загрязнения нитратом может стать возрастание его концентрации до 25 мг NO3-N/л в поверхностных водах (Bogardi et al., 1991; Gleick, 1993; Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1993). Уровень нитрата 10 мг NO3-N/л представляет опасность, по крайней мере, при длительной экспозиции, для пресноводных беспозвоночных (Eulimnogammarus toletanus, Echinogammarus echinosetosus, Cheumatopsyche pettiti, Hydropsyche occidentalis), рыб (Oncorhynchus mykiss, Oncorhynchus tshawytscha, Salmo clarki), амфибий (Pseudacris triseriata, Rana pipiens, Rana temporaria, Bufo bufo) (таблицы 1 -4).

Поэтому, не рекомендуется превышать эту концентрацию. Более того, как показал Kincheloe (1979), концентрация 2.0 мг NO3-N/л подходит для большинства восприимчивых к нитрату пресноводных видов. В случае морских беспозвоночных и рыб, авторы рекомендуют максимальный уровень 20 мг NO3-N/л для культурных морских животных (Spotte, 1979). Однако, ранние стадии развития некоторых морских беспозвоночных (Muir et al., 1991) хорошо приспособлены к низкой концентрации нитрата, и могут быть восприимчивы к нему наравне с пресноводными беспозвоночными (таблица 1 и 2).

Требуются длительные исследования для проверки и корректировки безопасного уровня нитрата. Активность необходимо направить на изучение влияния жесткости воды, солености, pH, температуры, растворенного кислорода и других химических веществ на проявление токсичности нитрата. Так как водные организмы являются субъектами биотического взаимодействия (конкуренция, хищничество, паразитизм) и заболеваемости, лабораторные исследования должны проводиться с целью оценки влияния высоких концентраций нитрата на эти экологические и эволюционные факторы естественного отбора.

——

Julio A. Camargo , Alvaro Alonso, Annabella Salamanca. Nitrate toxicity to aquatic animals: a review with new data for freshwater invertebrates. Chemosphere 58 (2005) 1255–1267

Раздел: Болезни рыб. Лечение, признаки, Отравление
Метки: ,
Похожие статьи:

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *