Драйверы развития вирулентности в аквакультуре

Инфекционные заболевания наносят аквакультуре экономический ущерб. При дальнейшем расширении и интенсификации производства значимость контроля над ними возрастет. В этом статье рассмотрена теория эволюции вирулентности, приведены примеры, отмечены восемь распространенных практик ведения хозяйственной деятельности, способствующих эволюции патогена в сторону более высокой вирулентности.

Появление высоко вирулентных возбудителей нанесло непоправимый ущерб многим отраслям пищевой промышленности. Примеры включают в себя ирландскую культуру картофеля в середине 19 века и тайваньскую культуру креветок в 1950-х годах. Учитывая быстрый рост и динамичность аквакультуры во всем мире, представляется вероятным, что даже в отсутствие эволюции эпизоотические изменения приведут к увеличению количества заболеваний. Тем не менее, убедительные доказательства свидетельствуют о том, что эволюция патогенов и вирулентности также играет определенную роль в возникновении некоторых болезней в аквакультуре.

В данном статье рассмотрена текущая практика ведения хозяйственной деятельности, делающая аквакультуру уязвимой к эволюционному развитию штаммов патогенов с высокой вирулентностью. Под «вирулентностью» подразумевается степень пагубного воздействия на организм хозяина, способность повреждать организм хозяина. Изучая влияние практик ведения аквакультуры на изменение экологии патогенов, можно взглянуть на вероятное направление эволюции этих организмов.

Перед переходом к обсуждению вопроса, авторы работы рассмотрят такой аспект, как интенсификация аквакультуры, которая может иметь побочные последствия для эволюции вирулентности. Затем они рассмотрят методики борьбы с инфекционными заболеваниями в краткосрочной перспективе, которые в долгосрочной перспективе могут способствовать эволюции вирулентности патогенов.

Практики, связанные с интенсификацией культивирования
Высокая плотность посадки при выращивании
Одно из направлений теории эволюции вирулентности основано на предположении, что даже при живых хозяевах штаммы патогенов с высокой вирулентностью, как правило, передаются быстрее, чем с низкой. Тем не менее, высоковирулентные штаммы имеют тенденцию к более короткому инкубационному периоду, убивая своих хозяев быстрее. Поэтому жизнеспособность болезнетворного организма будет эволюционно оптимальной на промежуточных уровнях вирулентности (рис.1).

Положительная корреляция между вирулентностью и передачей инфекции
Положительная корреляция между вирулентностью и передачей инфекции. Смертность от вирулентности сокращает продолжительность инфекции (сверху), одновременно увеличивая ее мгновенную трансмиссивность (по середине). Компромисс между этими двумя компонентами, характеризующими жизнеспособность возбудителя, приведет к возникновению ситуаций, при которых стабилизируется состояние возбудителя на промежуточных уровнях вирулентности (снизу — Новое заражение на одного восприимчивого хозяина). Влияние практик ведения хозяйства на эти показатели является ключевым вопросом к пониманию того, какое воздействие оказывается на эволюцию вирулентности. Однако при этом необходимо учитывать и другие факторы

Выживаемость возбудителя и число случаев заражения возрастают с увеличением числа восприимчивых хозяев, а при сокращении инкубационного периода, наоборот, снижаются. Таким образом, можно предположить, что увеличение плотности посадки приведет к эволюционному скачку вирулентности. Даже при отсутствии компромисса между заразностью и вирулентностью, высокая плотность посадки способна поддерживать нагрузку патогена, которые в противном случае убивали бы хозяина слишком быстро, и распространение останавливалось. Таким образом, постоянная высокая плотность посадки при выращивании в аквакультуре служит благоприятной средой для возбудителя и способствует эволюции повышения вирулентности.

Сокращенный цикл выращивания
Согласно теории, уровень вирулентности зависит от естественной продолжительности жизни хозяина, ввиду того, что заразность, обусловленная более коротким инкубационным периодом, является более затратной в долгоживущих, чем короткоживущих хозяевах. Таким образом, сокращение цикла выращивания и, соответственно, сокращение продолжительности жизни хозяина способствует эволюции к повышению вирулентности возбудителя. Патогены с большей вероятностью будут развиваться с высокой вирулентностью из-за быстрой смены поколений, способствуя развитию хронических инфекций с пожизненным потенциалом для передачи патогенов, например, как поражающий карпов кои герпесвирус Cyprinid herpesvirus-3, вирус инфекционного панкреатического некроза лососевых, и вирус, вызывающий синдром белой пятнистости у креветок.

Ускоренные темпы роста в аквакультуре достигают за счет селективного разведения, и по мере их увеличения, оптимальная продолжительность жизни гидробионтов, вероятно, снизится. Этот фактор способствует развитию возбудителя в сторону повышенной вирулентности.

Использование маточного стада с ограниченным генетическим разнообразием
Возбудители, производящие быструю репликацию генов внутри хозяев, например, уклоняясь от обнаружения иммунной системой, часто обладают избирательной предпочтительностью. Они реализует ограниченный спектр защитных реакций. По этой причине разнообразие собственных генов носителя лишает возбудителя этого преимущества. Когда в популяции отмечается высокое генетическое разнообразие, цепи передачи патогенов включают в себя различный набор генов, поэтому специализация возбудителем на генотипе одного хозяина представляется маловероятной. Штамм, поражающий популяции с низким генетическим разнообразием может обладать среди них высоким уровнем вирулентности, но при этом у диких популяций с обширным генетическим разнообразием, наоборот отличаться низкой вирулентностью из-за компромисса между специализацией и обобщением.

Сохранение эндемических заболеваний у культивируемых популяций
При сохранении эндемического заболевания в популяции, возбудитель получает возможность адаптации при помощи репликации, одновременно повышая свою вирулентность. В аквакультуре существует множество заболеваний, для которых контроль недоступен, а стоимость искоренения чрезмерно высока. Обмен патогенами между дикими и культурными популяциями, выращиваемыми в непосредственной близости, также может сделать устранение болезни невозможным.

Практика, специфическая для борьбы с инфекционными заболеваниями
Вакцинация
Вакцины, защищающие носителей от симптомов болезни, но при этом допускающие некоторый уровень заражения и последующую передачу возбудителя, могут привести к эволюции в сторону повышения вирулентности. В свою очередь, это снижает эффективность вакцины и вызывает более тяжелую форму заболевания у не вакцинированных особей. Озвученный феномен происходит по двум причинам: во-первых, вакцины, предотвращающие смерть хозяина, но не защищающие от инфекции или ее передачи, приводят к возникновению высоковирулентных штаммов, инкубационный период которых, как правило, пролонгирован, потому что зараженные хозяева живут дольше.

Во-вторых, совместимость патогенов и вакцинированных носителей может быть усилена вместе с признаками, часто коррелирующими с вирулентностью, например, подавление иммунитета или быстрая репликация. Большинство разработанных для аквакультуры вакцин сосредоточены на предотвращении симптомов, замедляющих рост или вызывающих смерть животного. К сожалению, зачастую они не предусматривают защиту от заражения и передачи. Таким образом, многие вакцины, используемые в аквакультуре, побуждают к появлению более вирулентных штаммов.

Селекция в сторону устойчивости к болезням
Если устойчивость к заболеваниям существует без полной блокировки потенциальных путей передачи инфекции, возбудители могут эволюционировать у устойчивых к болезням носителей, что приведет к повышенной вирулентности. Как и в случае вакцинации, вероятность возникновения штаммов с высокой вирулентностью можно сократить в том случае, если селекцию в аквакультуре сосредоточат на предотвращении передачи патогена, а не на сокращении симптомов заболевания.

Химиотерапия — использование антибиотиков
Использование антибиотиков также может служит толчком для эволюции повышения вирулентности в том случае, если с ней связана лекарственная устойчивость. Хорошо изученная бактериальная плазмида, Incll, обнаруженная в патогенных бактериальных видах, поражающих человека и животных, содержат белки адгезии и системы pili типа IV, а также ген устойчивости к бета-лактамазе, который одновременно повышает устойчивость к антибиотикам и высокую вирулентность. Насколько известно, в системах аквакультуры сообщалось о нескольких примерах устойчивости к антибиотикам, но связь между вирулентностью и резистентностью пока еще не определена.

Уменьшение вертикальной передачи патогенов
Предполагается, что патогены передаются вертикально, от родителей к потомству, или горизонтально, между конспецифичными особями, и оказывают огромное влияние на эволюцию вирулентности. Передающиеся вертикальным путем патогенные организмы способны заражать только в процессе размножения особей. Поэтому переносимый по вертикали возбудитель, убивающий своего хозяина до его размножения, не сможет сохраняться, в отличии от возбудителя с аналогичной вирулентностью, но передающегося горизонтально. Таким образом, эволюция высокой вирулентности маловероятна для инфекционного агента, передающегося вертикально. Хотя вертикальная передача и была снижена во многих типах аквакультуры, большинство возбудителей, передающихся вертикально, в благоприятных условиях распространяются и горизонтально. Уменьшая вертикальную передачу, увеличивается относительная важность горизонтальной передачи. Теория гласит, это может привести к увеличению вирулентности.

Выводы
Одной из главных проблем аквакультуры является пластичность инфекционных заболеваний. Определено несколько механизмов, ведущих к эволюции вирулентности и таким образом изменяющих заболевание, повышая риски заражения. В конечном счете, необходимо больше исследований, прежде чем сделать убедительные заявления об эволюции вирулентности заболеваний и ее воздействии как на дикие популяции, так и на аквакультуру.

Не рассмотрены практики, которые могли бы привести к эволюции патогенов в сторону снижения вирулентности. Например, стратегии отбраковки, избирательно нацеленные на зараженных индивидов или популяции, способствующие развитию и преобладанию штаммов патогенов с низкой вирулентностью над высокой, тем самым подталкивающие эволюцию в сторону ее уменьшения. Однако такой подход не является основной задачей, поскольку он не представляет собой конфликта между краткосрочными и долгосрочными перспективами.

В целом, современная стратегия борьбы с инфекциями в аквакультуре строится на предотвращении последствий заболеваний, а не избегании потенциально возросших затрат в будущем. Вследствие слабого развития мер профилактики, это ведет к возникновению потенциальных рисков, связанных с эволюцией вирулентности. Исследователи надеются, что вместе с теоретическими прогнозами, исследованными на практике, получится выдвинуть на рассмотрение идеи, будущие исследования, и, возможно, разработки потенциальных стратегий для смягчения последствий.
——
David’A Kennedy et al., Potential drivers of virulence evolution in aquaculture. Aquaculture Magazine. 43 (1). 2017

Раздел: Болезни рыб. Лечение, признаки
Метки:
Похожие статьи:

Адекватна ли оценка эффективности производства на основе конверсии корма?

Аквакультура морских ушек в Америке

Экскурс в аквакультуру крабов

Перифитон в качестве естественного корма для тиляпии

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *