Выращивание пресноводного рака в 1990-х годах, перспективы Европы и мира

Статья посвящена описанию состояния технологий культивирования раков в США, Австралии и Европе, и обсуждению некоторых предпосылок развития этой отрасли. Данные из Европы частично базируются на ответах, полученных в ходе опроса среди исследователей по всей Европе. Для других частей света представлены литературные данные и данные встречи в августе 2000 года Международной Ассоциации астакологов (IAA). Поднятые в статье вопросы касаются культивирования видов, показателей производства и производительности, техники производства с точки зрения способов удержания, размножения и кормления, проблем заболеваемости, хищничества, развития растений в пруду и качества воды.

Менее дюжины видов раков распространены в культуре. Наиболее привлекательные в плане культивирования и внесения в естественные воды виды заняли более одного континента. Во всех странах преобладает выращивание раков в пруду, и технология стимуляции нереста и выращивания молоди относительно проста. Часто раков подкармливают кусками рыбы, морковью, картофелем, также распространено внесение растений, зерновых, кусочков мяса, зоопланктона и гранул. Заболевания обычно не вызывают опасений, кроме как в Европе, где многие популяции европейских раков поражены Американским чумным грибком (Aphanomyces astaci). Хищниками для раков являются насекомые, амфибии, рыбы, птицы и млекопитающие. На раковых фермах обычно изобилуют макрофиты (высшие водные растения). Они могут выполнять полезные функции или создавать проблемы фермеру. Важное значение при выращивании раков имеет температура воды. Также необходимо принимать в расчет другие факторы среды: pH, концентрацию некоторых неорганических веществ. В некоторых регионах кислая среда губительна для раков.

Общий годовой объем произведенного и промыслового рака составляет 120000-150000 тонн, что более чем в 4 раза выше значений, приведенных статистикой FAO. Крупнейшим производителем раков является Китайская народная республика, затем следуют США (70000 и 50000 тонн в 1999 году, соответственно). В США в 1999 году выращено 35000 тонн, остальные выловлены. В Европе в 1994 году объем производства составил 4500 тонн, при этом всего 150 тонн пришлось на аквакультуру. Отсутствует официальная статистика произведенных в Австралии раков, но в 1999 году в этой стране получено около 400 тонн.

Введение

Мировой объем производства ракообразных в 1997 году составил около 1.3 млн.тонн. Значительная часть пришлась на креветок (940000 тонн, FAO, 1999). Общая стоимость близка к 8 млрд.$. Производство пресноводных ракообразных намного ниже, около 170000 тонн (стоимость 870 млн.$), из которых 25000 тонн приходится на пресноводных раков. Примерно 69000 тонн пресноводных ракообразных неспецифичны (при сборе отсутствует один конкретный вид), и основная доля оставшейся части приходится на Гигантскую речную креветку (Macrobrachium rosenbergii) (FAO, 1999).

Официальная международная статистика недооценивает масштабы производства. Согласно J.V.Huner (личные наблюдения, 2000), общий ежегодный коммерческий сбор пресноводного рака превышает 120000 тонн, а в некоторые годы достигал 150000 тонн. В 1999 году Китайская народная республика произвела 70000 тонн, а США около 50000 тонн, преимущественно, в южном штате Луизиане. Последние цифры, 30000-35000 тонн приходятся на аквакультуру. В 1994 году страны Европы произвели около 4500 тонн, из которых лишь 160 тонн пришлись на аквакультуру. В Австралии аквакультура произвела 400 тонн, однако не приводятся показатели промыслового улова.

Литература о выращивании европейских раков скудна и противоречива. Поэтому необходимо собрать новые данные с опрашиванием как можно большего числа специалистов в Европе. Для других регионов, а также для Европы, здесь представлены данные литературы. Кроме того, в статью включена информация конференции Международной ассоциации астакологов, проходившей в августе 2000 года (IAA, 2000).

Опрос охватывает следующие области: 1. Культивируемый вид; 2. Ежегодный объем производства; 3. Производство молоди; 4. Средний объем производства, кг/га; 5. Техника производства; 6. Техника посадки на культивирование; 7. Кормление и корм; 8. Заболевания; 9. Хищники; 10. Растения в пруду; 11. Параметры воды.

О культивировании пресноводного рака написано много обзоров — Wickins (1982), Huner и Brown (1985), Holdich и Lowery (1988), Morrissy et al. (1990), Huner и Barr (1991), Merrick и Lambert (1991), Lee и Wickins (1992), Westman et al. (1992), Holdich (1993), Huner (1994), и Skurdal и Taugbel (1994). Но по-прежнему, существуют пробелы в знаниях. Данная статья освещает состояние аквакультуры пресноводных раков в Европе, методах и технике, применяемых в 1990-х годах, и сравнению состояния дел с другими регионами планеты.

Общая информация

Семейства раков

Изначально, на трех континентах (Северная Америка, Евразия и Австралия) и отдельных других регионах мира обнаружено три семейства пресноводных раков — Parastacidae, Cambaridae и Astacidae, соответственно (Hobbs 1988). Ни одного рака не найдено в Африке и большей части Азии. Семейство Parastacidae встречается в Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, нескольких областях Южной Америки и Мадагаскара. Cambaridae, изначально, встречались только на американском континенте. Astacidae, преимущественно, обитают в Европе, но также в западной части США (Рисунок 1).

Область сетки - Astacidae, горизонтальные линии - Cambaridae, черная область - Parastacidae. Hobbs, 1988
Рисунок 1. Естественная среда обитания (за исключением европейских Astacidae) раков трех семейств. Область сетки — Astacidae, горизонтальные линии — Cambaridae, черная область — Parastacidae. Hobbs, 1988

Число аборигенных видов сильно варьирует от континента к континенту. В Северной Америки обнаружено свыше 362 идентифицированных вида и подвида, большинство из которых принадлежат семейству Cambaridae (Huner и Barr 1991). В Австралии, Южной Америке, Новой Гвинее и Мадагаскаре существует более 100 видов семейства Parastacidae, и более свежая информация указывает на недооценку этих значений (IAA, 2000). В Европе обнаружено 5 видов семейства Astacidae (Hobbs 1988). И опять же, последние данные Ассоциации астакологов указывают на существование большего числа видов в Европе, чем считали ранее. Всего насчитывается 550 видов по всему миру.

Перенос и введение видов в другие континенты и страны

Различные виды раков попали во многие регионы мира в целях культивирования и заполнения озер и рек. Для замены популяций, подверженных американскому чумному грибку (Aphanomyces astaci), в Европу завезли американские виды. Чума раков пришла в Европу в 1860 году (Рисунок 2). Позднее, европейцы приступили к введению в зараженные воды видов из США, которые были невосприимчивы к болезни (Ackefors and Lindqvist 1994). К 1890 году американского полосатого рака (Orconectes limosus) внесли в Германию. В 1960-х годах начали вносить Сигнального рака (Pacifastacus leniusculus) в Швецию (Furst 1977), 1973 году Красного флоридского рака (Procambarus clarkii) внесли в Испанию (Habsburgo-Lorena 1979, 1983a, 1983b). В 1983 году Австралийский вид, рака Ябби (Cherax destructor, C. albidus) внесли в Испанию (Gutierrez-Yurrita et al. 1999), но он не имел высокую хозяйственную значимость. Этот вид также внесли в водоемы Италии (D’Agaro et al. 1999), вместе с Красноклешневым раком (C. quadricarinatus).

Рисунок 2. Распространение чумного грибка, Aphanomyces astaci, в Европе. Ackefors (1989). Приведенные даты показывают первые годы возникновения чумы. В двух странах чума исчезла через некоторое время после первого попадания (год в скобках), а затем вернулась вновь (вторая дата)
Рисунок 2. Распространение чумного грибка, Aphanomyces astaci, в Европе. Ackefors (1989). Приведенные даты показывают первые годы возникновения чумы. В двух странах чума исчезла через некоторое время после первого попадания (год в скобках), а затем вернулась вновь (вторая дата)

На сегодня, Американский полосатый рак обитает в 16 странах, Сигнальный рак в 21 стране, Красный флоридский рак в 10 странах (Holdich et al. 1999). Сигнального рака выращивают в 13 европейских странах (Ackefors 1999). Детальное описание многих случаев внесения чужих раков в различные европейские страны дано Gherardi и Holdich (1999). Красный флоридский рак в настоящее время распространен за пределами США и Европы: в Центральной и Южной Америке, Африке и Азии (Huner 2000). По крайней мере, один австралийский вид, Красноклешневый рак, внесен в США (Masse and Rouse 1993) и, как считается, имеет потенциал для культивирования в юго-восточных штатах (Rouse and Yeh 1995). Экспериментальное выращивание красноклешневого рака проходит в Израиле (Karplus et al. 1995). Китайская народная республика внесла три австралийские вида: Ябби, Красноклешневого рака и Голубого рака (Cherax tenuimanus) (Ackefors 1994; IAA 2000).

Производство

Культивируемые виды и производство

Менее десятка видов раков распространено в культуре и менее двух десятков являются промысловыми (Huner 1994). На юге США, главным образом в Луизиане, основным культивируемым видом выступает Красный флоридский рак (Рисунок 3), а также Белый речной рак (P. zonangulatus) (Таблица 1). Общий объем производства аквакультуры этих двух видов в 1999 году составил 35000 тонн, из которых 85% приходилось на Красного флоридского рака (Huner, личные наблюдения, 2000). В северных районах США и Канаде, Красного флоридского рака и виды из рода Orconectus выращивают в незначительном количестве (Huner 1994). В Австралии, основным производимым видом является рак Ябби, объем производства которого в 1998/99 годах составил 250 тонн (Wingfield 2000). За ним следуют Красноклешневый рак (Рисунок 4) – 79 тонн и Голубой рак – 49 тонн. Австралийские виды крупнее тех раков, которых выращивают в других частях света, особенно, Красноклешневый и Голубой. Эти виды диктуют высокие цены и, поэтому, хорошие перспективы для экспорта. Основываясь на результатах опроса, аквакультура Европы, преимущественно, включает четыре вида: два местных вида, Широкопалый речной рак (Astacus astacus, Рисунок 5) и Узкопалый речной рак (A. leptodactylus, Рисунок 6), и два инвазивных вида, Сигнальный рак (Рисунок 7) и Красный флоридский рак. Кроме того, внесены и культивируются небольшие количества рака Ябби и Американского полосатого рака. В 1994 году объем производства раков в Европе составил около 160 тонн, из которых 40% Красный флоридский рак, 32% Сигнальный рак, 17% Широкопалый речной рак, 8% Узкопалый речной рак и Ябби – 4% (Ackefors 1998). Основными странами производителями являются Испания, Швеция, затем следуют Россия, Германия, Великобритания, Франция, Дания и Финляндия.

Рисунок 3. Красный флоридский рак, Procambarus clarkii, изначально, обитал в южных США
Рисунок 3. Красный флоридский рак, Procambarus clarkii, изначально, обитал в южных США. Это наиболее важный культивируемый вид в мире. Он внесен в различные страны Европы, Азии и Африки. Обычный товарный размер взрослых особей 8-9 см при массе 20 граммов (фото Christoph Vorburger)
Красноклешневый рак, Cherax quadricarinatus, естественный ареал обитания находится в тропической зоне Австралии
Рисунок 4. Красноклешневый рак, Cherax quadricarinatus, естественный ареал обитания находится в тропической зоне Австралии. Наиболее важный культивируемый вид в субтропической зоне западной Австралии. Внесен в Европу, Китайскую Народную республику и Северную Америку. За исключением Северной Америки, объемы производства рака невелики. Обычный товарный размер взрослых особей 14-20 см при массе 40-100 граммов. На фото самец, Верхнее водохранилище Пирса, Сингапур. Длина — 176.4 мм, длина цефалоторакса — 65 мм. (фото Tan Heok Hui).
Рисунок 5. Широкопалый речной рак, Astacus astacus, обитает в восточной Европе и некоторых районах Турции
Рисунок 5. Широкопалый речной рак, Astacus astacus, обитает в восточной Европе и некоторых районах Турции. Этот вид высоко ценится и активно выращивается в Европе. Вследствие восприимчивости к чумному грибку, популяции рака существенно сократились. Обычный товарный размер взрослых особей 9-10 см при массе 20-40 граммов (фото Nylund Viljo)
Рисунок 6. Узкопалый речной рак, Astacus leptodactylus, обитает в восточной Европе и некоторых районах Турции
Рисунок 6. Узкопалый речной рак, Astacus leptodactylus, обитает в восточной Европе и некоторых районах Турции. Вследствие распространения чумного грибка, популяции рака существенно сократились, особенно, в Турции. Обычный товарный размер взрослых особей 9-10 см при массе 20-40 граммов (фото David Holdich и Phil Hurst)
Рисунок 7. Сигнальный рак, Pacifastacus leniusculus, обитает в западных штатах Северной Америки
Рисунок 7. Сигнальный рак, Pacifastacus leniusculus, обитает в западных штатах Северной Америки. Внесен в Швецию в 1960-х годах, сейчас широко распространен в Европе и некоторых других частях света. Обычный товарный размер взрослых особей 9-10 см при массе 20-50 граммов (фото Christoph Vorbuger и Phil Hurst)

Таблица 1. Основные культивируемые виды раков в США, Европе и Австралии

Видовое названиеТривиальное название
Северная Америка
Procambarus clarkiiКрасный флоридский рак
Procambarus zonangulusБелый речной рак
Orconectes spp.
Австралия
Сherax destructor, C.albidusРак Ябби
Сherax quadricarinatusАвстралийский Красноклешневый рак
Cherax tenuimanusГолубой рак
Европа
Astacus astacusШирокопалый речной рак
Astacus leptodactylusУзкопалый речной рак
Procambarus clarkiiКрасный флоридский рак
Pacifastacus leniusculusСигнальный рак

Цены на раков у фермеров

В Европе цены на различные виды раков сильно отличаются. В Швеции Широкопалый речной рак задает более высокую цену, чем Сигнальный рак, а они, соответственно, стоят дороже импортируемого Красного флоридского рака глубокой заморозки. Фермеры продают Широкопалого речного рака по 40$/кг и Сигнального рака по 20$/кг. В США фермеры продают Красного флоридского рака по 1-3$/кг, в зависимости от поставщика. В Австралии рак Ябби стоит 3-4.5$/кг, Красноклешневый рак – 4.5-9$/кг и Голубой рак – 9-13$/кг (Wingfield 2000).

Производство на гектар

В Европе максимальный объем производства 1000 кг/га площади земли приходится на Испанию и инвазивного американского Сигнального рака. Северные страны, Швеция и Великобритания, выращивают Сигнального рака меньше, 50-680 кг/га. Фермеры Болгарии, как докладывали, выращивают 200-500 кг/га Узкопалого речного рака. Для Широкопалого речного рака объемы производств варьируют от 60 до 430 кг/га в Швеции, 300-600 кг/га в Германии. В США объемы производства Красного флоридского рака сильно зависят от метода культивирования. Huner (1999) докладывал о сборе этого вида 526 и 925 кг/га в мелких и крупных прудах, соответственно. В ротационных системах «рис раки» объем производства варьирует от 450 до 2800 кг/га (Caffey et al. 1996). Вследствие теплого климата и особых условий в южных штатах США, объемы производства там выше, чем в Европе. В Австралии рака Ябби выращивают в субтропическом регионе, тогда как Красноклешневого рака – в тропическом регионе. Ежегодный объем производства Ябби составляет 700-2000 кг/га (Wingfield 2000), а Красноклешневого рака превышает 2000 кг/га. Производство Голубого рака, наиболее крупного из культивируемых, может достигать 1000-3000 кг/га в полуинтенсивных прудах, тогда как в распространенных полу-экстенсивных прудах объем составляет около 1000 кг/га (Swannel 1994).

Техника производства

Повышения объемов производства раков добиваются пятью методами: 1. Управление дикими популяциями; 2. Экстенсивное производство в природных и искусственных прудах; 3. Полуинтенсивное культивирование в прудах и каналах; 4. Интенсивное производство в бассейнах, аквариумах и каналах; 5. Системы, в которых чередуются выращивание раков и культур растений.

В Европе все Красные флоридские раки, производимые в Испании, получены в ходе манипуляций с одичавшими популяциями, поэтому, фактически, происходят не из аквакультуры. Статистика FAO, однако, включает данные из Испании.

Раков вносят на рисовые поля или болотистую местность, и они остаются на время засухи в норах. Раки появляются в воде, когда рисовые поля наводняются. Подобная практика распространена в прудах Луизианы, США. В последнем случае, открытые пруды выкапывают под стандартные размеры 4-8 га, хотя также существуют пруды площадью до 400 га (Huner and Barr 1991). Большие размеры водоема позволяют рационализировать сбор, используя лодки или ловушки. Современные пруды снабжены внутренними дефлекторными перегородками, которые обеспечивают перемешивание воды. Они располагаются на расстоянии 50-76 метров друг от друга и открыты с противоположных концов. Для замыкания жизненного цикла Красного флоридского рака требуется ежегодное осушение пруда.

Красного флоридского рака также культивируют в США на рисовых полях с ротацией риса и раков (Caffey et al. 1997). Рис сажают в течение марта и апреля. В июне, когда рис достигает в высоту 20-25 см, в поле вносят 55-65 кг взрослых раков на 1 гектар. В августе пруды высушивают и собирают рис. В октябре рисовые поля вновь наполняют водой и с ноября по апрель собирают раков.

Согласно результатам опроса, большинство стран Европы выкапывают земляные пруды под выращивание раков. Водоемы обычно имеют площадь 0.01-0.1 га, но встречаются и более крупные. Во многих областях Швеции в настоящее время распространены цилиндрические пруды с маленькими «островками» посередине (Ackefors 1997). Их строительство дешево обходятся, потому что экскаватор может быстро выкопать, двигаясь по кругу и раскидывая почву по обеим сторонам. Пруд состоит из мелководной зоны глубиной 1 метр посередине вокруг островка и более глубокой зоны по внешнему краю (3-4 метра). Для сохранения производственных показателей ежегодно или раз в два года водоем необходимо осушать и чистить дно. Без очистки, объемы производства неуклонно падают. Маточное стадо содержат в лотках резервуара, желобах или мелких прудах. Пруды обычно имеют площадь 10-20 м2 и глубину 10-50 см. Когда самки готовы к откладке икры, их переносят в плавучие лотки с сетчатым дном так, чтобы молодые особи могли покинуть свою мать. Для экспериментов обычно используют резервуары и бассейны, но они также распространены при интенсивном выращивании раков; очень часто маленькие контейнеры используют для содержания отдельных особей, во избежание каннибализма. Проверяют различные механизмы ингибирования каннибализма: одинаковый размер особей, сбалансированный корм, популяции, в которых особи проявляют слабую агрессию (Karplus et al. 1995). Другие исследователи отрезают внешнюю левую часть клешни, проводят операцию дактилотомию и, тем самым, предотвращают проявление агрессии среди особей (Gydemo and Westin 1993).

Для полу-интенсивного культивирования раков в Австралии используют пруды площадью 0.03-4.5 га (O’Sullivan 1995). В Европе пруды имеют различные размеры и форму. Рекомендовано параллельное расположение прудов шириной 10-20 метров и длиной 50-200 метров (Merrick and Lambert 1991). Некоторые водоемы имеют V-образную форму, шириной 5-6 метров, глубиной 2-2.5 метра и длиной 200-400 метров. Этот тип пруда более не рекомендован в Швеции (Ackefors 1997), потому что его осушение легко приводит к разрушению берегов. На сегодня, пруды обычно имеют прямоугольную форму площадью 5 га (Ackefors 1994; Medley et al. 1994). Оптимальными для выращивания Голубого рака являются пруды площадью 0.05 га (Swannel 1994). Некоторые австралийские и европейские фермеры столкнулись с проблемой утечки воды со дна пруда. Её можно решить покрыв дно водоема пластиковым лайнером. Это невозможно сделать в очень большом пруду из-за высокой стоимости пленки.

Техника посадки

Техника посадки раков лишь слегка отличается в европейских странах. Респонденты отвечали на вопрос, сколько молоди, подростков и взрослых особей сажали на 1 м2 или 1 метр длины берега, из расчета трех классов размеров (50 мм TL). Плотность посадки для раков самого маленького класса варьировал от 30 до 2000 особей/м2. Верхний предел слишком большой и сопровождается потерями молоди. Посадка подростков и взрослых особей на 1 метр длины берега в различных европейских странах варьирует от 5 до 30 особей. Для молоди длиной 20-50 мм плотность посадки составляет 10-150 особей на 1 м2. Более крупных раков (>50 мм) сажают по 1-15 особей на 1 м2. Дания докладывала о посадке 8-10 и 4-6 особей на 1 метр длины берега для раков 20-50 мм и >50мм, соответственно.

В Луизиане, США, на посадку берут взрослых Красных флоридских раков длиной 80-100 мм. Для получения 450-600 кг на 4000 м2 требуется посадить 4 кг раков и учесть, что на площадь 4000 м2 должно приходиться 144 самки (Huner and Barr 1991). Так как соотношение самцов и самок в норме составляет 1:1, для любых прудов подойдет посадка 9 кг раков на 4000 м2. Когда условия культивирования (среды) не оптимальные, раков не сажают на следующий сезон. В Австралии для повышения объемов производства молоди Ябби и Красноклешневого рака строят специальные инкубатории (Merrick and Lambert 1991). Выращивание в инкубаториях необходимо, когда индустрия находится на стадии становления. Такая ситуация сложилась в 1960-х годах в Швеции, когда только начиналось культивирование Сигнального рака (Ackefors and Lindqvist 1994; Ackefors 1997). В настоящее время, в производстве молоди нет необходимости, потому что большинство фермеров уже располагают собственными инкубаторами.

Молодь рака Ябби можно выращивать при высокой плотности посадки (вплоть до 100 особей/м2), когда их впервые выпускают, и их пищевые потребности ограничены. В течение 2 недель они переходят к активному питанию и проявляют повышенную агрессию. Если не снизить плотность посадки в этот период, будет наблюдаться высокая смертность. В экстенсивных запрудах обеспечивают плотность посадки молоди Ябби 1-2 особи/м2, в полу-интенсвных прудах – 10-20 особей/м2. Голубого рака сажают из расчета 5-10 особей/м2, а Красноклешневого – 10-15 особей/м2 (O’Sullivan 1995). Некоторые фермеры повышают плотность посадки, используя авоськи для лука в качестве укрытия. В бассейнах с очень интенсивными условиями выращивания плотность посадки достигает 100-200 особей/м3.

Фермеры Австралии, занятые выращиванием Голубого рака, сажают в пруды раков из расчета от 0+ (молодь) до 15 особей/м2 (Swannel 1994). Они также практикуют поликультуру Голубого рака и Серебристого окуня (Bairdiella sp.), которая доказала свою эффективность.

Хорошо известно, что естественное поведение и высокая выживаемость тесно связаны с наличием укрытий, донных структур, подходящих параметров среды и корма. В некоторой степени, хищничества можно избежать установкой укрытий в водоеме. Некоторые респонденты из Европы отмечали, что фермеры используют груды камней, кирпичи, трубы и шифер в качестве укрытий. В Австралии укрытиями служили связанные друг с другом использованные шины.

Некоторые фермеры используют пластиковые полосы длиной 2-3 метра и шириной 50 см, организованные в мешочки. Их также можно затем применять для сбора раков. Для укрытия молоди чаще всего используют авоськи для лука, но они годятся и для взрослых особей (Ackefors 1994).

Кормление

Респонденты из 10 европейских стран представили информацию о том, что они считают важными компонентами корма для раков (Таблица 2). Фермеры многих стран кормят раков кусочками рыбы, растениями, картофелем и морковью. Также используются листья Черной ольхи (Alnus glutinosa), злаки, кусочки мяса, зоопланктон и фабричные гранулы. Особенно важными респонденты отметили злаки, гранулы и кусочки мяса. В частности, злаки рассматриваются как важный ком в Швеции и Венгрии, а листья ольхи в Норвегии, картофель и морковь в скандинавских странах. Кроме того, подкормкой для раков служит естественная флора и фауна в пруду.

Таблица 2. Подкормка раков на фермах 10 европейских стран в начале 1990-х годов. xxx, компонент используется часто; x, используется редко

Морковь и картофельРастенияЛистья ольхизлакиКусочки рыбыКусочки мясаЗоопланктонГранулы
Болгарияxxx
Данияxxxxxxxxxxx
Финляндияxxxxxxxxxxx
Германияxxxxxxxx
Венгрияxxxxxxxxxxxx
Литваxxxxxx
Норвегияxxxxxxxxxxx
Польшаxxxxxx
Россияxxxxx
Швецияxxxxxxxxxxxxx

Состав гранул коммерческих кормов отличается, но некоторые фермеры в Европе используют «Aller Aqua» корм, произведенный в Дании (Таблица 7). Ранее использовались гранулированные корма для форели и птицы, но их как и люцерну запретили в Австралии (O’Sullivan 1995).

В США при культивировании Красного флоридского рака распространено кормление естественной растительностью, сельскохозяйственными отходами, фуражными культурами и вспомогательными кормами (Huner and Barr 1991). Сельскохозяйственные отходы включают остатки от сахарного тростника, фильтровальный кек от сахарного тростника и куриный навоз. Фуражные культуры включают рис, просо, сахарный тростник, соевые бобы. Изготовленный корм вносят в пруд ракам, что может привести к существенному приросту массы отдельных особей. Раки поедают также естественный корм в пруду, организмы, живущие в составе детрита и растительном материале. Как показано в США, внесение удобрений 100-150 кг/га смеси эквивалентного количества суперфосфата, моноаммонийфосфата и нитрата калия стимулирует бурный рост водорослей и повышает продуктивность пруда (Huner and Barr 1991). Однако многие фермеры, которые раньше кормили раков гранулированными кормами для птицы и форели, сейчас перешли на специальные корма для раков. Люцерна, люпин, сено и компост используют как подкормку в Австралии (O’Sullivan 1995). Некоторые фермеры выращивают фуражную культуру на дне пруда, перед его наполнением водой (Maloney 1993); среди этих культур можно отметить ячмень, клубничный клевер, овес, рожь, кикуя.

Заболевания и паразиты

Респондентов просили оценить серьезность проблемы заболевания раков в их странах (Таблица 3). Тяжесть заболевания оценивали на основе потерь поголовья или снижения производительности. Упоминалось о шести различных заболеваниях/паразитах. Некоторые из этих инфекционных или паразитарных агентов действовали непосредственно и вызывали специфические заболевания, тогда как другие могли влиять опосредованно, ослабляли животное и делали его более восприимчивым к другим инфекциям.

Таблица 3. Значимость 6 заболеваний или паразитов в культуре раков 10 стран Европы (1990-х годов). 1. Aphanomyces astaci; 2. Fusarium spp. (Ramularia astaci); 3. Saprolegnia; 4. Thelohania contejeani; 5. Psorospermium haeckeli; 6. Branchiobdella spp.

СтранаСерьезность заболеваемости и паразитов
Болгария3 (этап икры)
Дания3 > 4 > 2 > 1
Финляндия5 (A. astacus) > 1 (A. astacus, P. leniusculus)
Германия4 > 6 > 5
Венгрия1 > 2 > 4 > 6
Литва6 > 4 > 1 > 2
Норвегия4 > 5
Россия3 > 6 > 4 > 1
Швеция1 > 5 > 4 > 2
Великобритания1 > 2

«Чума» раков, вызываемая Aphanomyces astaci, является грибковым заболеванием, и все местные европейские виды раков восприимчивы к нему. Инвазивный Сигнальный рак также может заразиться грибком в неоптимальных условиях содержания и при стрессе, о чем докладывали респонденты из Финляндии (Таблица 3). Заразной стадией паразита является зооспора, которая выходит из мицелия гриба и попадает в кутикулу рака. Другие виды грибов обычно считаются менее опасными, например, самая известная Saprolegnia spp.. Этот грибок атакует икру, прикрепленную к самкам. Другие виды разжигают Пятнистую болезнь. Её запускают несколько видов рода Fusarium, хотя часто говорят, что это заболевание вызывает Ramularia astaci.

Среди паразитарных заболеваний наиболее известна Фарфоровая болезнь. Её вызывают микроспоридии Thelohania contejeani. Другой паразит, Psorospermium haeckeli, который ранее имел загадочный таксономический статус, сейчас классифицируют как новую кладу паразитарных простейших (Ragan et al. 1996). Малощетинкового червя комменсала (Branchiobdella spp.) часто обнаруживают на внешней стороне кутикулы Широкопалого речного и Сигнального раков. Он не опасен для рака, если не крепится на жабрах. В таблице 3 четко показано, что важность специфических заболеваний варьирует в различных частях Европы. Три, четыре страны рассматривают чуму раков как наиболее серьезное заболевание, тогда как другие три считают Saprolegnia наиболее опасным. Другие заболевания и паразиты, приведенные в таблице 3, в некоторых странах отмечены как номер один.

Американские виды раков обычно являются носителями чумного грибка, но имеют к нему иммунитет, и поэтому невосприимчивы. Huner и Barr (1991) упоминали микробные заболевания, паразитарных простейших, червей эндопаразитов и беспозвоночных эктопаразитов, которые заражают Красного флоридского рака и другие виды. Они докладывали о том, что в Северной Америке, вследствие отсутствия реальной проблемы заболеваемости, этой области уделено мало внимания.

Merrick и Lambert (1991) отмечали, что попадание патогенов, таких как чумной грибок, в Австралию будет иметь катастрофические последствия. Ограниченные исследования в течение нескольких лет показали, что Ябби и Голубок рак очень восприимчивы к A. astaci (Unestam 1975). Merrick и Lambert (1991) ссылались на бактерии, грибы, простейшие, платигельминты, нематоды как паразитарных и инфекционных агентов. Они заключили, что австралийские раки относительно свободны от заболеваний, и для предотвращения инвазии экзотических патогенов необходимы жесткие карантинные мероприятия.

Хищники

Двенадцать европейских стран докладывали о присутствии хищников в водоемах с раками (Таблица 4). На молодых раков охотятся Плавунцы (Dytiscidae), личинки стрекоз (Aeschna grandis), различные амфибии, рыба окунь (Perca fluviatilis), плотва (Rutilus rutilus, Cypridae). На подростков и взрослых раков охотятся угри (Anguilla anguilla, Anguillidae), окунь и плотва. Среди хищных птиц можно отметить серую цаплю (Ardea cinerea), а среди млекопитающих – Американскую норку (Mustela vison), выдру (Lutra lutra) и ондатру (Ondatra zibethicus). В таблице 4 также приведены случайные хищники – водоплавающие птицы, домашние кошки (Felis silvestris), и серые крысы (Rattus norvegicus). Три и более стран из 12, в качестве основных хищников, назвали нимф стрекоз, угря, окуня, серую цаплю и американскую норку.

Таблица 4. Хищники европейских раковых ферм в начале 1990-х годов. Цифры в скобках указывают а количество стран, в которых хищник считается серьезной проблемой. Информация из 12 стран

КлассРаспространенные хищникиРедкие хищники
НасекомыеПлавунцы (Dytiscidae) (2), Нимфы стрекоз (4)
АмфибииВодные саламандры (2), Лягушки и жабы (2);
РыбыУгорь (Anguilla anguilla) (6), окунь (Perca fluviatilis) (4), плотва (Rutilus rutilus) (1), судак (Lucioperca lucioperca, Percidae) (1)Форель (Salmo trutta, Salmonidae), Щука (Esox lucius, Esocidae)
ПтицыСерая цапля (Ardea cinerea) (3), Черная ворона (Corvus corone) (1)Белый аист (Ciconia ciconia), водоплавающие птицы, утка
МлекопитающиеАмериканская норка (Mustela vison) (4), Выдра (Lutra lutra) (2), Ондатра (Ondatra zibethicus) (2)Домашняя кошка (Felis silvestris), Лесной хорек (Mustela putorius), Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes), Серая крыса (Rattus norvegicus), Водяная крыса (Arvicola terrestris)

В прудах США для рака опасными хищниками являются птицы – поганки (Podiceps spp.), бакланы (Phalacrocorax spp.), пеликаны (Pelecanus spp.), болотные птицы, лысухи (Fulica sp.), водяные пастушки (Rallus spp.), чайки (Larus spp.), крачки (Sterna spp.) и прибрежные птицы (Huner 2000). Растительность в пруду с раками дает семена, клубнелуковицы, клубни, которыми лакомятся водоплавающие птицы. Выдры (Lutra sp.), аллигаторы (Alligatoridae) и черепахи (Chelonia) также поедают раков (Huner and Barr 1991). Кроме того, распространены непрошенные виды рыб, против которых применяют яды – антимицин B и ротенон. Существует множество беспозвоночных, которые являются плотоядными, преимущественно, нападающими на молодых раков. Фермеры в США озадачены борьбой с полужесткокрылыми (Hemiptera, клопы), жесткокрылыми (Coleoptera, жуки), стрекозы (Odonata). Ондатры (Ondatra zibethicus) и нутрии (Myocastor coypus) растительноядные виды, имеют склонность рыться в береговой насыпи пруда (Huner and Barr 1991).

Водоемы, в которых для сбора или в качестве фуража для раков культивируют рис, особенно привлекательны для водоплавающих птиц. Существует множество проблем контроля за этими птицами. Одним из путей решения проблемы является оформление пруда под рекреационные задачи, получения права на отстрел птиц, получение дополнительного дохода от использования водоема в качестве охотничьего угодья. Обычно ограждение крупного водоема от непрошеных нарушителей слишком дорогое мероприятие.

В Австралии, где пруды обычно меньше американских, водоемы ограждают от птиц и крыс сеткой и гофрированной стальной сеткой, соответственно (Ackefors 1994). Эти животные нежелательны для фермеров, потому что птицы поедают раков и приносят с собой нежелательный планктон и семена, тогда как крысы разрушают пластиковый лайнер, используемый для изоляции дна.

Водные растения и фермы

Наиболее распространенные растения в европейских прудах с раками приведены в таблице 5. Данные получены в ходе опроса респондентов из 10 стран. Всего отмечено 17 видов или родов, среди которых самыми распространенными макрофитами являлись Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Chara spp., Potamo-geton spp., Myriophyllum spicatum и Lagarosiphon major.

Таблица 5. Растения, распространенные на рковых фермах 10 европейских стран в начале 1990-х годов. 1. Ceratophyllum demersum; 2. Elodea canadensis; 3. Chara spp.; 4. Carex spp.; 5. Typha spp.; 6. Potamogeton spp.; 7. Alisma plantago-aquatica; 8. Phragmites sp.; 9. Polygonum amphibium; 10. Зеленые водоросли; 11. Myriophyllum spicatum; 12. Hippurus vulgaris; 13. Oryza sativa; 14. Lagarosiphon major; 15. Cladophora sp.; 16. Lemna trisulka; 17. Nitella fragilis

СтранаРастение
Болгария1, 11, 14, 15, 16, 17
Дания1, 3, 11,17
Финляндия1, 2, 4, 5, 6, 7, 8,15
Германия2, 3, 11, 13, 14
Венгрия1, 5, 8, 9, 17
Литва10
Норвегия2, 3, 6, 10, 11, 14
Испания13
Швеция2, 3, 4, 6, 11, 12, 14
Великобритания2

В США естественная растительность встречается в большинстве прудов. Местным растениям позволяют расти в течение лета в пруду, который осенью наполняют водой. Водные и полуводные виды растений изобилуют в пруду с раками и сохраняются на более длительный срок при зимнем заполнении водой, чем наземные виды. Чаще всего, намеренно используют Альтернантеру филоксероидную (Alternanthera philoxeroides), людвигию (Ludviqia spp.) и горец (Polygonum spp.). Также распространены Сагиттария плосколистная (Sagittaria platyphylla) и дикий рис (Zizania aquatica) (Huner and Barr 1991).

В пруду с Голубым раком в Австралии, используют Vallisneria spiralis и Sagittaria subulato. Первый вид более подходящий, потому что растет в глубокой воде и лучше поедается раками (Swannel 1994).

Абиотические факторы

Выращивание раков, как и все отрасли аквакультуры, требует хорошего качества воды, несмотря на то, что некоторые виды (Американский полосатый рак) могут выживать и в грязной воде.

На объемы производства, главным образом, влияет температура среды. В Европе мягкая зима и холодное лето на западе, очень мягкая зима и жаркое лето на юге, холодная зима и теплое лето в центральной части, очень холодная зима в восточной части (Kendrew 1953). В июле изотерма 21°C тянется от северной Испании до северной части Черного моря (Рисунок 8). Изотерма 16°C тянется от Британских островов до северной части Финляндии, и изотерма 10°C – от Испании до мыса Нордкап, Норвегии, и проходит по северной части России. Таким образом, предпосылки для занятия культивированием раков в странах Европы сильно отличаются. Показано, что Широкопалый речной рак требует 3 месяца и средней температуры воды выше 10°C для установления устойчивой популяции, за исключением проточной воды, рек, где он может выживать и размножаться в холодных условиях (Abrahamson 1972).

Рисунок 8. Изотермы 10°C, 16°C и 21°C для июля в Европе, согласно Kendrew (1953)
Рисунок 8. Изотермы 10°C, 16°C и 21°C для июля в Европе, согласно Kendrew (1953). Добавлены значения текущего наблюдения. Верхняя цифра для определенных стран показывает число месяцев с температурой 10°C или выше на раковых фермах. Аналогично, нижняя цифра показывает число месяцев с температурой выше 20°C

В Луизиане, где располагаются основные раковые фермы США, климат субтропический. Летние температуры составляют 25-30°C, зимние – около 10°C. В тропической Австралии температура в течение года составляет 25-33°C. В настоящее время Красноклешневого рака культивируют в субтропическом климате (на широте Брисбена), где температура редко опускается ниже 20°C (макс.30°C). Раков Ябби выращивают в субтропической зоне, где минимальная температура воды составляет 10°C, а максимальная летняя температура 20-30°C. В западной Австралии, где выращивают Голубого рака, максимальная температура летом — 30°C, а минимальная редко опускается ниже 10°C.

Температура влияет на скорость роста и биологические процессы, такие как инкубация икры и линька. Опрос позволил определить количество месяцев, когда температура воды превышает 10-20°C. В Европе количество месяцев, когда температура превышает 10°C составляет 4-5 в Швеции и Финляндии, 7.5 в Дании, 6-7.5 в западной Европе, 7-11 в центральной Европе, 7 в восточной Европе и 12 в южной Европе. Количество месяцев, когда температура превышает 20°C составляет 4 в Италии, 3-4 в центральной Европе, 1-2 в большинстве других стран, за исключением Великобритании и Финляндии, где такие целые месяцы случаются редко (Рисунок 8). В США и Австралии температурные условия в областях, где выращивают раков, более стабильные, чем в Европе.

Второй базовый абиотический фактор это водородный показатель (pH). Последние 30 лет европейские поверхностные воды подвергаются закислению. Хорошо известно, что pH воды влияет на продуктивность пресноводной аквакультуы. На значительной части западной, восточной и центральной Европы проходят кислотные дожди, которые пагубно влияют на окружающую среду (Alcamo et al. 1990; Hettelingh et al. 1991). Почвы и водоемы с низкой щелочностью наиболее восприимчивы к закислению, в особенности, в скандинавских странах (Chadwick and Kuylenstierna 1991; Hettelingh et al. 1991; and Kamari et al. 1992.). Вода с низким значением pH является одной из основных проблем в выращивании раков. Она также вызывает проблемы для естественной популяции раков.

Красный флоридский рак может жить в очень щелочной воде (pH 10) и кислой воде (pH 5.8) (Huner and Barr 1991). Он выживает несколько недель при солености 20 промиле, хотя в природе их нельзя обнаружить в воде с соленостью более 8 промиле. Культивирование проводят в пресной воде. Рекомендованные параметры культивирования в пруду даны в работе Boyd (1982), где указан диапазон pH = 7.5-8.5 для пресноводных видов, т.е. большинства европейских видов раков.

Сложно собрать воедино большинство выбранных респондентами параметров воды. Помимо температуры и pH, важными факторами является концентрация кальция, железа, алюминия на 1 литр воды, а также присутствие гуминовых кислот. Среди ответов респондентов в Европе значимость концентрации кальция и железа, и уровня pH сильно отличается.

Поэтому сложно оформить диапазон допустимых значений. Диапазоны для Ca 1-150 мг/л, Fe 0.05-1.1 мг/л, pH 5.0-8.5. Отсутствовала информация о концентрации алюминия. В аквакультуре Финляндии и Швеции учитывается присутствие гуминовых кислот в воде.

Является ли опрос надежным источником информации?

Ответы получены от 22 респондентов из Европы, все из которых хорошо осведомленные и опытные исследователи и управляющие. Шестнадцать из них предоставили информацию о коммерческом и/или экспериментальном выращивании раков.

Ссылаясь на вопросы в части «Введения» опроса, 16 респондентов дали 57% (в среднем) ответов, что считается удовлетворительным результатом. Этот уровень ответов дает хорошую картину текущего состояния аквакультуры раков. Респонденты из шести стран указали на отсутствие у них раковых ферм. Респонденты из других двух стран не дали ответов, но по мнению авторов настоящей статьи эти страны не располагают раковыми фермами.

Синтез информации о биологии и экологии культивируемых видов раков

Пресноводные виды раков культивируют в умеренной, субтропической и тропической климатических зонах. Для сопоставления экологии и биологии автор сравнил характеристики двух холодноводных видов, Широкопалого речного и Сигнального рака (оба из Европы), двух субтропических видов, Красного флоридского рака (Луизиана, США) и Ябби (Австралия), и одного тропического вида, Красноклешневого рака (Австралия) (Таблица 6). Данные из работы Ackefors и Lindqvist (1994) для двух первых видов, из Huner и Barr (1991) и Huner et al. (1994) для Красного флоридского рака, из Merrick и Lambert (1991) и Wingfield (2000) для двух австралийских видов.

Таблица 6. Биологические и экологические особенности пресноводных раков в культуре полу-интенсивного типа. Данные из работы Ackefors и Lindqvist (1994) для двух первых видов, из Huner и Barr (1991) и Huner et al. (1994) для Красного флоридского рака, из Merrick и Lambert (1991) и Wingfield (2000) для двух австралийских видов

Очевидно, холодноводные виды гораздо медленнее растут, чем тепловодные виды раков. Зрелости они достигают в более взрослом возрасте, и инкубационный период у икры протекает дольше. Холодноводные виды спариваются один раз в год, тогда как субтропические и тропические виды размножаются несколько раз в году.

Объем производства на гектар гораздо ниже у холодноводных видов из-за медленного достижения ими максимального размера. Так как технологии культивирования существенно не отличаются, можно заключить, что производительность на единицу площади хозяйства выше для субтропических и тропических видов, чем холодноводных видов.

Кормление

Количественный состав макронутриентов в различных кормовых компонентах дает представление о наиболее эффективном типе корма. Эта оценка исключает роль микронутриентов. В таблице 7 можно видеть, что количество белка максимально в рыбном филе и гранулах корма, которые часто используются. Затем следуют говядина, овес и пшеница. Злаковые содержат высокий уровень углеводов. Содержание жира низкое во всех кормовых компонентах, за исключением свинины.

Основываясь на экспериментальных работах, где в качестве переменных использовались показатель роста рака и выживаемость, Ackefors et al. (1992) обнаружил, что взаимосвязь между белком и энергией (P/E) является важным фактором оценки качества корма (Таблица 7). Оптимальное соотношение P/E в 12 различных рационах в экспериментах составило 114-153 мг белка/ккал (27-37 мг/кДж).

Таблица 7. Макронутриенты в различных компонентах корма в расчете на 1 килограмм корма. Значения получены от Swedish National Food Administration (1981). Значения для гранул получены от Varbergs Foderimport AB, Sweden. P/E = белок в мг 4.19 кДж-1 . a — Значения для говядины и свинины сильно зависят от частитушки животного. b — данные касаются гранул корма Aller Aqua (Дания)

P/EЭнергияВодаЗолаБелокЖирУглеводы
мг/кДжкДж/кг(г)(г)(г)(г)(г)
Картофель4.23 96076810157200
Морковь4.41 257912108367
Овес8.116 1301021913070650
Ячмень6.615 084140159030720
Пшеница6.214 2461501510020700
Крапива26.22 1008301855790
Говядинаa37.87 01870010219840
Свинина16.919 023433181254330
Рыбное филе13.49 300303912510
Гранулыb20.117 3842301035060350

Молодь требует 30-40% животного белка, тогда как годовалые и старшего возраста раки могут комфортно выживать на рационе с 20% белка (Ackefors et al., 1992). Высокое содержание жира (более 6%) подавляет рост Широкопалого речного рака, тогда как более предпочтительно высокое содержание углеводов.

Среди компонентов корма, которые используют фермеры, максимальное соотношение P/E принадлежит рыбе, говядине, крапиве (Urtica dioeca) и гранулам, тогда как в других компонентах соотношение мало. Когда соотношение P/E и энергия рассматриваются вместе, оптимальными кормовыми объектами становятся рыба и гранулы. В данном случае гранулы являются брендовым продуктом (приведены в таблице 7), они также содержат около 1.1% фосфора и витамины. С точки зрения степени выделения азота в водоем, гранулы более предпочтительны, чем рыба и растения (Ackefors and Torok 2000).

Основываясь на экспериментальной работе, Huner and Barr (1991) докладывали, что Красный флоридский рак и Белый речной рак требуют 25-30% белка, из которых 15-20% должны быть животного происхождения. Соотношение P/E составило 120 мг белка/кДж в рационе, содержащем 30% сырого белка и 210.5 кДж/г диетического белка. Эти результаты аналогичны полученным Ackefors et al. (1992). Они также обнаружили, что доля жиров в любом приготовленном корме не должна превышать 6%.

Большинство авторов считают раков политрофическими и всеядными (Goddard 1988), что объясняет их преобладание в некоторых реках и озерах. В большинстве случаев, считается, что основным источником пищи является растительный материал, тогда как животные компоненты менее значимы. Однако Momot (1995) пересмотрел роль раков в водных экосистемах. Он отметил, что раки не неразборчивые всеядные животные; скорее, они демонстрируют тягу к животному белку. Когда источник животного белка истощается, раки становятся факультативными растительноядными. Идея автора могла частично объяснить, почему рыба является хорошим дополнительным кормом, хотя она и не содержит все незаменимые жирные кислоты (стеролы) (D’Abramo et al. 1985). Тем не менее, нужно запомнить, что раки на ферме также поедают спонтанно растущие растения, животных и детрит, хотя в экспериментах животный белок давал более высокие темпы роста, чем растительный материал, например, Хара (Chara sp.) (Ackefors et al. 1989).

Изотопный (15N) анализ в экспериментальных мезокосмах с бентосом показал, что рак является консументом высшего порядка, а доля 13C указывает на то, что он усваивают основную долю углерода из беспозвоночных и, в меньшей степени, из первичных продуцентов (Nystrom et al. 1999). Поэтому можно сделать заключение, что рака преимущественно плотоядные животные (Momot 1995).

Merrick и Lambert (1991) докладывали о высокой потребности раков в определенных минеральных солях. Авторы представили значения количества различных минералов на 1 килограмм живой массы Ябби – натрий – 1150 мг; калий – 1950 мг; кальций – 40000 мг; магний – 360 мг; хлор – 2450 мг; карбонат – 60000 мг.

Рак удовлетворяет значительную часть своих потребностей в минеральных веществах за счет поглощения солей непосредственно из воды. Следовые элементы также необходимы, но некоторые из них ингибируют рост (Maguire 1979).

Заболевания и паразиты

В настоящее время существует четыре различные штамма чумного грибка раков (Aphanomyces astacii) в Европе (Huang et al. 1994; Dieguez-Uribeondo et al. 1995; Lilley et al. 1997; Vennerstrom et al. 1998; Soderhall and Cerenius 1999). Первый штамм занечли в 1860 году, когда из Северной Америки в Генуя, Италию, прибыл корабль и опорожнил свои резервуары с пресной водой, где также находились раки. Остальные три штамма занесены из США с Сигнальным раком в 1960-х годах и с Красным флоридским раком в 1970-х годах.

Все европейские виды раков восприимчивы к чумному грибку. Спустя 1-2 недели после заражения водоема, большинство раков в нем погибает (Unestam 1969). Инвазия этого грибка привела к разрушительным последствиям в популяции местных европейских раков. Фермеры Широкопалого речного рака подвергаются риску занесения спор патогенна в свои водоемы и полной потери популяции. Серьезность чумы раков отражена в таблице 3. Исключением является Швеция, где грибок не распространился, и проблема так остро не стоит (Ackefors 1997).

Швеция способствовала введению Сигнального рака в Европу. В 1969 году хозяйство в городе Симонторп (Осби, Швеция), основанное компанией «Tetra Pak», Mr Ruben Rausing, и другие частные фермеры получили разрешение от Национального совета по Рыболовству на импорт 100000 особей из озера Тахо, Калифорнии, США. В тот же год раков внесли в 67 естественных водоемов (Brinck 1977). С 1970 года, после одобрения Национального совета по рыболовству, Сигнальные раки поступили на рынок (Svardson 1995). С этого времени, большинство стран Европы импортировали Сигнального рака из Швеции для внесения в свои водоемы и, следовательно, повысили риск распространения чумного грибка.

Паразит Psorospermium haeckeli может вызывать более серьезное заболевание, чем считали ранее (Henttonen 1996). Ragan et al. (1996) считает загадочный род Psorospermium новой кладой, которая отходит около места дихотомии животных и грибов. Стадии жизненного цикла и жизненный цикл Psorospermium в эксперименте недавно описал Vogt и Rug (1999). В Финляндии Psorospermium обнаружен во всех популяциях Широкопалого речного рака, а в Швеции паразит присутствует у 25% исследуемой популяции, согласно информации «Fiskhalsan» («Здоровье рыб»), шведской организации защиты здоровья рыб. Хотя Psorospermium не найден у Сигнального рака в США, патоген обнаружен у девяти американских видов родов Procambarus, Orconectes и Pacifastacus; поэтому имеются причины верить, что он также может заражать Сигнального рака в Европе (Henttonen 1996).

Микроспоридии Thelohania contejeani обычно встречаются в естественных популяциях Широкопалого речного рака. Степень инфицирования обычно очень низкая (Gydemo and Westin 1988), затрагивает 1-4% животных в пруду. Сопоставимые значения 0-1.8% отмечены при вылове раков ловушками в различных частях юго-восточной Норвегии (Skurdal et al. 1988). Однако степень инфицирования в других странах может быть выше (West-man et al. 1992). Недавно, Moodie и Le Jambre 2000) идентифицировали похожих на Thelohania микроспоридий у Автралийского рака (Cherax spp.), которые могут стать серьезной проблемой для прудового выращивания.

Vogt (1999) представил всеобъемлющий обзор наиболее распространенных заболеваний местных и инвазивных видов раков в Европе. Он сфокусировался преимущественно на находках последних 10 лет и охватил вирусы, бактерии, простейшие, грибы и реснитчатых червей (Brachiobdellidae). Он также подчеркнул риск для местных видов раков от введения чужих раков.

Хищники

Раки являются добычей широкого множества организмов, водных и наземных. Hogger (1988) рассмотрел литературу по хищным рыбам, птицам и млекопитающим по всему миру. Список включает 14 видов рыб, 4 вида птиц и 5 видов млекопитающих. Он также включает лягушку-быка и беспозвоночных, таких как нимфы стрекоз, водяных клопов и личинок водяных жуков. Млекопитающие и, особенно, Американская норка (Mustela vison) некоторыми шведскими фермерами считается наихудшей проблемой (Ackefors 1997). Американская норка занесена из Северной Америки в Швецию для фермерства в 1920-х годах. С этого времени, норки беглецы распространились практически по всей Швеции. Уже к 1960-м годам хищничество норок по отношению к ракам привлекло внимание исследователей. Gerell’s (1968) изучил распространение 10000 норок в трех различных озерах в южной Швеции. В двух озерах зверьки поедали, преимущественно, рыбу в зимние месяцы и раков в течение летних месяцев. Кроме того, добычей норок служили лягушки, жабы, птицы и мелкие млекопитающие. Третье озеро олиготрофное, находилось в области произрастания сосен и елей. Фауна рыб была бедной, лягушки отсутствовали. Здесь основной добычей норок в течение всего года выступали раки. Автор сделал заключение, что норка меньше поедает рака в озерах с богатой фауной, глубиной более 2 метров, высокой мутностью и большим количеством естественных укрытий на дне.

В двух европейских странах, Финляндии и Австрии, ондатра (Ondatra zibethicus) рассматривается в качестве опасного хищника для рака. В исследовании, проведенном на Аландских островах (Финляндия), Sundblom (1964) заключил, что ондатры едят растительную и животную пищу. В некоторых случаях, эти зверьки поедают раков в большом количестве. Изучали содержимое желудка 23 ондатр и у 48% нашли остатки раков. Таким образом, в области своего обитания, ондатры являются серьезной угрозой для раков.

Svardson (1972) отметил значимую роль угрей как хищников для рака. Он ссылался на многих Шведских исследователей, которые ранее предупреждали об опасности «выращивания угрей и раков в одном пруду». Согласно его опросу, предполагается хищническое взаимодействие угрей и раков. В озерах с большим количеством раков популяция угрей мала и наоборот.

Опасность хищничества со стороны насекомых, а также каннибализм раков в возрасте моложе одного года (YOY) рассмотрена Munkhammar et al. (1989), Gydemo et al. (1990) и Jonsson (1992). В работах изучено хищничество со стороны нимф стрекоз (Aeschna grandis) на молодь раков, которые укрывались или не укрывались матерьми. Результаты экспериментов показывают высокий уровень хищничества для раков моложе года и важность материнского укрытия для выживания и ограничения хищничества молоди, начиная с 10-18 дня после первой линьки (Munkhammar et al. 1989).

Внутри- и межвидовая конкуренция

Лабораторные работы показали агрессию и каннибализм раков по отношению друг к другу. Это поведение сложно подтвердить в полевых условиях. Одной из причин является рассеивание особей по большой площади; однако, само по себе, это обстоятельство выступает следствием агрессивного поведения (Skurdal and Taugbel 1995).

Межвидовая конкуренция четко показана Mackeviciene (1999). Автор исследовала физиологические и биохимические показатели местных Широкопалого речного рака и Узкопалого речного рака, и экзотического Сигнального рака в Литве. Наибольший уровень стероидных гормонов, тестостерона и кортикостерона, которые регулируют процессы роста, размножения и адаптации к изменению окружающей среды, отмечен у Сигнального рака. Этот факт подчеркивает конкурентоспособность инвазивных видов (Mackeviciene 1999).

В Швеции в полевых условиях обнаружено, что Сигнальный рак, не зараженный чумным грибком, за 20 лет наблюдений в озере побеждает в конкуренции с Широкопалым речным раком (Svardson et al. 1991). Аналогично, Mackeviciene и Terentjev (1993) докладывали, что Широкопалый речной рак постепенно уступает свою экологическую нишу Сигнальному раку. Эксперименты также подтвердили это наблюдение (Soderback 1991, 1993).

В отношении местных видов Cukerzis (1988) показал, что Узкопалый речной рак имеет более широкий адаптивный диапазон с повышенной скоростью роста, плодовитостью и лучшей конверсией корма, чем Широкопалый речной рак. Сделано заключение, что Сигнальный рак выигрывает конкуренцию у Широкопалого и Узкопалого речных раков, а Узкопалый речной рак, в свою очередь, выигрывает конкуренцию у Широкопалого речного рака.

Растения

Питание раков иногда приводит к изменению состава макрофитов в пруду и, спустя несколько лет, все макрофиты могут исчезнуть (Ackefors 1997). Эксперименты с Сигнальным и Широкопалым речным раком показали, что оба вида предпочитают Хару обыкновенную (Chara vulgaris) другим видам растений (т.е. Elodea canadensis, Scirpus lacustris и Potamogeton natans) (Nystrom and Strand 1996). Разросшиеся популяции S. lacustris и P. natans раки никогда не поедают, за исключением молодых побегов P. natans.

Nystrom et al. (1996) показали, что влияние раков на макрофитов зависит от плотности посадки раков, и от низкой (L) или высокой (H) щелочности в пруду. Potamogeton natans и E. canadensis преобладают в пруду с высокой щелочностью, где процветает рак, тогда как P. alpinus преобладает в пруду с низкой плотностью раков. В пруду с низкой щелочностью и большим количеством раков преобладают Myriophyllum alterniflorum и P. natans, тогда как состав E. canadensis и P. natans доминирует в прудах с малым количеством раков. Виды Alisma plantago-aquatica и Sparganium emersum также распространены в водоемах с низкой плотностью посадки раков. Nystrom et al. (1999) в экспериментальных условиях обнаружил, что раки избирательно поедают макрофитов, снижая биомассу Chara по отношению к Elodea. Сигнальный рак, в целом, сильнее влияет на биомассу макрофитов, чем Широкопалый речной рак.

Ackefors (1997) докладывал, что некоторые фермеры в Швеции прилагают усилия для искоренения E. canadensis, препятствуя обрастанию мелководных прудов (глубина 1-2 метра), тогда как фермеры, занимающиеся выращиванием в глубоководных прудах (3-4 метра) считают это растение ценным источником пищи для рака.

Водоросль Cladophora glomerata плотным ковром покрывает поверхность многих прудов и бассейнов, и в ряде случаев, некоторыми фермерами в Швеции, рассматривается как очень полезный вид; например, многих молодых раков можно обнаружить прицепившимися к ней. Поэтому водоросль является укрытием для раков. Она плавает на поверхности в дневное время, потому что выделяет кислород, и тонет ночью.

Опрос респондентов не включал вопрос о наиболее полезном виде растений. Однако в Швеции личный опыт и данные от фермеров указывают на предпочтение Chara sp. всем другим видам, хотя также ценными считаются Ceratophyllum, Myriophyllum и Nitella (Ackefors 1997). Некоторые фермеры также любят рогоз (Typha). Раки используют рогоз как укрытие и поедают микроскопические водоросли, нарастающие на его стеблях.

Абиотические факторы

Lodge и Hill (1994) рассмотрели факторы, которые управляют видовым составом, размером популяции, продуктивностью холодноводных раков в дикой природе. В своей работе авторы обсуждали в основном оптимальную для выращивания раков выраженность факторов.

Среди прочего, температура влияет на рост и размножение. Европейские виды раков холодноводные, тогда как упомянуты выше американские и австралийские виды являются субтропическими и тропическими (Таблица 6).

Качество воды является запутанным вопросом, потому что сложно экстраполировать результаты лабораторных исследований и процессы, происходящие в полевых условиях (France 1984; Appelberg 1986). Например, опыт говорит о том, что баланс кислорода (Jarvenpaa et al. 1983) и кальция (Malley 1980) при выращивании раков легче поддерживать в условиях нейтрального pH, чем кислого. Кроме того, относительная токсичность металлов в одинаковой концентрации варьирует от концентрации ионов Ca2+ в воде (Alabaster and Lloyd 1984).

Содержание растворенного кислорода в водоеме влияет на размножение раков, т.е. раки не встречаются в гиполимнионе, где низкая концентрация кислорода (Fast and Momot 1973). В прудах, имеющих форму траншеи, раки скапливаются на дне (Ackefors 1997). Эта особенность обусловлена предпочтением раками участков с более высоким уровнем кислорода. Lippson (1976) докладывал о том, что в лабораторных камерах гибель особей Orconectus virilis, O. immunis и O. Propinquus (Cambaridae) начинается, когда концентрация кислорода падает до 1.5 мг O2/л. Обычно для хорошего роста минимально допустимая концентрация кислорода составляет 5 мг O2/л.

Нижний предел концентрации кальция, необходимый для роста раков, варьирует от 2 до 5 мг Ca/л (Chaisemartin 1967; Appelberg 1986). Однако Greenway (1974) обнаружил, что для обеспечения механизма захвата кальция Белоклешневым раком (Austropotamobius pallipes) его концентрация должна достигать 16 мг Ca/л. В литературе отсутствуют данные о максимально допустимых значениях кальция. Тем не менее, на острове Готланд, Швеция, обитает крупная популяция раков в воде с 150 мг Ca/л (Ackefors, не опубликовано).

Высокий уровень алюминия, железа и марганца негативно сказывается на культуре раков. Ackefors (1997) отметил, что фермеры в Швеции, имеющие воду с концентрацией железа и марганца >0.5 мг/л, стремятся её понизить перед поступлением воды в пруд. Они используют специальный песочный фильтр с периодической оксигенацией. Высокий уровень железа обуславливает коричневый цвет жабр животных.

Burba (1993) обнаружил, что медь в концентрации более 0.1 мг/л ингибирует пищевое поведение раков.

Viikinkoskiet et al. (1995) изучили съедобность Широкопалого речного рака, обитающего в теплой сточной воде со сталелитейного предприятия в северо-западной Финляндии. Тяжелые металлы, диоксины, полихлорированные дифенилы в воде обусловили высокий уровень этих веществ в брюшной мускулатуре и гипатопанкреасе, хотя в некоторых случаях концентрация в обеих тканях оказалась допустимой для употребления раков в пищу человеком.

В дикой природе раки редко встречаются в воде с pH ниже 6 (Appelberg 1986; Okland and Okland 1986). Длительное выдерживание при pH 5.6 и ниже замедляет или подавляет захват кальция у нескольких видов после линьки, пролонгирует период формирования панциря и поэтому увеличивает смертность раков (Malley 1980). Когда Широкопалого речного рака выдерживали при pH 5.0, в течение 30 дней после нереста в естественных водоемах, отмечалась значительная потеря прикрепленной икры (Appelberg 1986).

В прудах с недостаточным водообменом важное значение приобретает выделение аммиака. Это соединение частично переходит в токсичные формы, такие как несвязанный аммиак (NH3) и нитрит (NO2) (Ackefors and Torek 2000). Позднее, нитрит переходит в нитрат (NO3). Диссоциация аммония зависит от pH, температуры и концентрации ионов Ca2+. Количество недиссоциированного NH3 возрастает с увеличением pH. Оптимальный уровень pH для культивирования раков должен находиться в диапазоне 7.0-8.5 (Rognerud et al. 1989). В пределах этого диапазона процент недиссоциированного NH3 возрастает с 0.2 до 5.0% (Westman et al. 1992). По мнению авторов, немногие фермеры проверяют концентрации соответствующих соединений после установки системы выращивания.

Mead и Watts (1995) в своей работе отметили нулевую смертность молоди австралийского Красноклешневого рака в воде с концентрацией NH3 до 25 мг/л или NO2 до 19 мг/л. Liu et al. (1995) изучили восприимчивость молоди Красноклешневого рака к неионизированному аммиаку и нитриту. Они обнаружили, что медиана летальной токсичной концентрации (LC50) в 96-часовом эксперименте составляет 2.92 мг/л аммиака и 4.74 мг/л нитрита.

Некоторые раковые фермы в Финляндии и Швеции находятся в области произрастания хвойных лесов; эти деревья могут приводить к закислению почвы и воды. В результате, вода в пруду содержит высокие концентрации гуминовых соединений, обуславливающих коричневый цвет воды. Предварительные исследования указывают на то, что высокая концентрация гуминовых кислот пагубно влияет на выращивание раков (Pursiainen et al. 1984).

Изучены различные биологические аспекты, такие как зависимость размножения и роста от температуры. В северной Европе размножение Широкопалого речного рака начинается осенью, когда температура снижается с 10°C до 5°C (Westman et al. 1992). На продуктивность влияют такие факторы, как время инкубации икры и частота линьки. В свою очередь, последняя связана со скоростью роста. Abrahamson (1961) и Furst (1986) проиллюстрировали на карте Швеции время инкубации икры для Широкопалого речного рака. В южных частях страны вылупление начинается в начале июня, тогда как вылупление на севере не происходит вплоть до конца июля. Линька происходит в течение лета и прекращается, когда температура осенью опускается ниже 10°C (Ackefors et al. 1989).

Отсюда, в областях с продолжительным летом линька взрослых особей происходит чаще одного раза. Это обычная тенденция для холодноводных видов Европе. Koksal (1988) докладывал, что Узкопалый речной рак в Турции имеет аналогичные температуры, оптимальные для вылупления и линьки, что и у Широкопалого речного рака. В Турции рак начинает размножаться в конце ноября и личинки появляются в середине июня.

Заключение

  1. Общий объем производства аквакультуры пресноводных раков в мире составляет менее 40000 тонн, тогда как общий объем производства, включая промысел, составляет 120000-150000 тонн.
  2. Многие виды раков перенесены в другие страны с целью культивирования.
  3. В Европе, североамериканские раки внесены для замены местных видов, которые восприимчивы к чумному грибку (Aphanomyces astaci).
  4. Основная технология выращивания раков заключается в выкапывании прудов различного размера формы.
  5. Распространено подкармливание раков кусками рыбы, морковью, картофелем, злаками, растениями и гранулами. Кроме того, с целью повышения продуктивности прудов и развития в нем естественного корма, вносят удобрения.
  6. В Европе основная проблема с заболеваниями связана с чумным грибком из Северной Америки.
  7. Беспозвоночные и рыбы являются хищниками по отношению к молоди раков; рыбы, млекопитающие и птицы основные хищники по отношению к взрослым ракам.
  8. Каннибализм распространен среди раков; он препятствует выращиванию раков в условиях высокой плотности посадки.
  9. Ежегодный объем производства раков на единицу площади гораздо больше в теплом климате, чем холодном.
  10. Вода в пруду с относительно высокой концентрацией кальция (>20 мг/л) предпочтительна для культивирования раков.
  11. Большинство видов раков восприимчивы к мутной воде, pH <6-6.5, концентрации растворенного кислорода 0.5 мг/л, концентрации меди >0.1 мг/л.

——

H.E.G. Ackefors. Freshwater crayfish farming technology in the 1990s: a European and global perspective. Fish and Fisheries. 1(4): 337-359. 2000

Abrahamson, S. (1961) Map showing the hatchery times for Astacus astacus in various parts ofSweden,. In Furst (1986).

Abrahamson, S. (1972) The crayfish, Astacus astacus,in Sweden and the introduction ofthe American crayfish Pacifastacus leniusculus. Freshwater Crayfish 1 28-39.

Ackefors, H. (1989) Intensification of European freshwater crayfish culture in Europe. In: Special session on crayfish culture on aquaculture (World Aquaculture Society, Los Angeles, USA, 13 February 1989).

Ackefors, H. (1994) Recent progress in Australian crayfish culture. World Aquaculture 25 (4), 14-19.

Ackefors, H. (1997) The development of crayfish culture in Sweden during the last decade. Freshwater Crayfish 11 627-654.

Ackefors, H. (1998) The culture and capture crayfish fisheries in Europe. World Aquaculture 29 (2) 18-24, 64-67.

Ackefors, H. (1999) The positive effects of established crayfish introductions in Europe. In: Crayfish in Europe as Alien Species. Row to Make the Best of a Bad Situation? (eds F. Gherardi and D. Holdich) Balkema, Rotterdam/ Brookfield, pp. 49-61.

Ackefors, H., Castell, J.D., Boston, L.D., Raty, P. and Svensson, M. (1992) Standard experimental diets for crustacean nutrition research. II. Growth and survival ofjuvenile crayfish Astacus astacus (Linne) fed diets containing various amounts ofprotein, carbohydrate and lipid. Aquaculture 104 341-356.

Ackefors, H., Gydemo, R. and Westin, L. (1989) Growth and survival ofjuvenile crayfish, Astacus astacus, in relation to food and density. In: Biotechnology in Progress (eds N. De Pauw, N.E. Jaspers, H. Ackefors and N. Wilkins). European Aquaculture Society, Bredene, Belgium, pp. 365-3 73.

Ackefors, H. and Lindqvist, O.V. (1994) Cultivation of Freshwater Crayfishes in Europe. In: Freshwater Crayfish Aquaculture in North America, Europe, and Australia. Families Astacidae, Camharidae, and Parastacidae (ed. J.V. Huner). Food Products Press, New York.

Ackefors, H. and Torok, K. (2000) Experimental studies on nutrient release by noble crayfish, Astacus astacus L. fed various diets (submitted). International Association of Astacology, IAA 13, Perth, Western Australia, 6-12 August 2000.

Alabaster, J.S. and Lloyd, R. (1984) Water Quality Criteria for Freshwater Fish. Butterworths, London.

Alcamo, J., Shaw, R. and Hordijk, L. (1990). The RAINS Model of Acidification—Science and Strategies in Europe. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

Appelberg, M. (1986) The crayfish Astacus astacus L. in acid and neutralized environmnets. Acta Universitatis Upsaliensis PhD Thesis, No. 23. University ofUppsala, Sweden.

Boyd, C.E. (1982) Water Quality Management for Pond Fish Culture. Elsevier, New York.

Brinck, P. (1977) Developing crayfish populations. Freshwater Crayfish 3 211-228.

Burba, B. (1993) Investigations of the effects of anthro-pogenic factors on crayfish behavioural reactions. Freshwater Crayfish 9 259-265.

Caffey, R.H., Romaire, R.P. and Avault, J.W., Jr (1997) Sustainable aquaculture: crawfish farming. Freshwater Crayfish 11 587-598.

Chadwick, M.J. and Kuylenstierna, J.C.I. (1991) The relative sensitivity ofecosystems in Europe to acidic depositions. A preliminary assessment ofthe sensitivity ofterrestrial and aquatic ecosystems. Perspectives in Ecology 1 71-93.

Chaisemartin, C. (1967) Contrihution a l’etude de l’economie calcique chez les Astacidae. These Doct. Sci. Nat., Poitiers. Arch. Orig. Centre Doc. C.N.R.S. 1220.

Cukerzis, J.M. (1988) Astacus astacus in Europe. In: Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation (eds D.M. Holdich and R.S. Lowery), Croom-Helm, London and Sydney, pp. 309-340.

D’Abramo, L.R., Wright, J.S., Wright, K.H., Bordner, C.E. and Conklin, D.E. (1985) Sterol requirement ofcultured juvenile crayfish, Pacifastacus leniusculus. Aquaculture 49 245-255.

D’Agaro, E., Luise, G. and Lanari, D. (1999) The Current Status ofCrayfish Farming in Italy. Freshwater Crayfish 12 506-517.

Dieguez-Uribeondo, J., Huang, T.-S., Cerenius, L. and Soder-hall, K. (1995) Physiological adaptation ofan Aphanomyces astaci strain isolated from the freshwater crayfish Procam-harus Clarkii. Mycological Research 5 574-578.

FAO (1999) Aquaculture Production Statistics 1988-97. FIDI/C815 (Rev. 11). Food and Agriculture Organisation ofthe United Nations, Rome.

Fast, A.W. and Momot, W.T. (1973) The effects of artificial aeration on the depth distribution ofthe crayfish Orconectes virilis (Hagen) in two Michigan lakes. American Midl Naturalist 89 89-102.

France, R.L. (1984) Comparative tolerance to low pH of three life stages of the crayfish Orconectes virilis. Canadian Journal of Zoology 62 2360-2363.

Furst, M. (1977) Introduction of Pacifastacus leniusculus (Dana) into Sweden: methods, results and management. Freshwater Crayfish 3 229-247.

Furst, M. (1986) Kraftodling i dammar (Crayfish culture in ponds). Information framSdtvattenslahoratoriet, Drottnin-gholm 3.

Gerell, R. (1968) Minkens Predation pa Kraftan (The predation on crayfish by the mink). In: Flodkraaftan, Signalkraaftan Och Kraftpesten. Bulletin No. 3 (ed. S. Svensson). Lund, pp. 32-39.

Gherardi, F. and Holdich, D.M. (eds) (1999) Crayfish in Europe as Alien Species. Row to Make the Best of a Bad Situation? Balkema, Rotterdam/Brookfield.

Goddard, J.S. (1988) Food and Feeding. In: Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation (eds D.M. Holdich and R.S. Lowery), Croom-Helm, London, pp. 145-166.

Greenway, P. (1974) Calcium balance at the postmoult stage of the freshwater crayfish Austropotamohius pallipes (Lereboullet). Journal of Experimental Biology 61 35^5.

Gutierrez-Yurrita, P.J., Martinez, J.M., Bravo-Utrera, M.A., Montes, C., Jlheu, M. and Bernardo, J.M. (1999) The status ofcrayfish populations in Spain and Portugal. In: Crayfish in Europe as Alien Species. Row to Make the Best of a Bad Situation? (eds F. Gherardi and D.M. Holdrich), pp. 161-192. Balkema, Rotterdam/Brookfield.

Gydemo, R. and Westin, L. (1988) Observations on Thelohania contejeani infestation in an Astacus astacus pond population. Journal of Aquatic Products 2 125-137.

Gydemo, R. and Westin, L. (1993) Effects of starvation, constant light and partial dactylomy on survival of noble crayfish, Astacus astacus (L.), under high density laboratory conditions. Freshwater Crayfish 9 79-86.

Gydemo, R., Westin, L. and Nissling, A. (1990) Predation on larvae ofthe noble crayfish Astacus astacus L. Aquaculture 86 155-161.

Habsburgo-Lorena, A. (1979) Crayfish situation in Spain. International Association of Astacology Newsletter 3 (2).

Habsburgo-Lorena, A. (1983a) Some observations on crawfish farming in Spain. Freshwater Crayfish 5 549-551.

Habsburgo-Lorena, A. (1983b) Socioeconomic aspects ofthe crawfish industry in Spain. Freshwater Crayfish 5 552-554.

Henttonen, P. (1996) The Parasite Psorospermium in Freshwater Crayfish. Kuopio University Puhlications C. Natural and Environmental Sciences 48.

Hettelingh, J.-P., Downing, R.J. and de Smet, P.A.M. (1991) Mapping critical loads for Europe. Technical Report 1. Coord. Cent. Effects, Bilthoven, the Netherlands.

Hobbs, H.H., Jr, (1988) Crayfish distribution, adaptive radiation and evolution. In: Freshwater Crayfish Biology, Management and Explotation (eds D.M. Holdich and R.S. Lowery), Croom-Helm, London, pp. 52-82.

Hogger, J.B. (1988) Ecology, population biology and behaviour. In: Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation (eds D.M. Holdich and R.S. Lowery). Croom-Helm, London, pp. 114-144.

Holdich, D.M. (1992) Crayfish nomenclature and termi-nology: recommendations for uniformity. Finnish Fish Research 14 149-152.

Holdich, D.M. (1993) A review ofastaciculture —freshwater crayfish farming. Aquatic Living Resources 6(3), 307-317.

Holdich, D.M., Ackefors, H., Gherardi, F., Rogers, D.R. and Skurdal, J. (1999) Native and alien crayfish in Europe: some conclusions. In: Crayfish in Europe as Alien Species Row to Make the Best of a Bad Situation? (eds F. Gherardi and D.M. Holdich), Balkema, Rotterdam/Brookfield, pp. 281-292.

Holdich, D.M. and Lowery, R.S. (eds) (1988) Freshwater Crayfish Biology, ^Management and Explotation. Croom-Helm, London, and Timber Press, Oregon.

Huang, T.-S., Cerenius, L. and Soderhall, K. (1994) Analysis ofgenetic diversity in the crayfish plague fungus, Aphanomyces astaci, by random amplification of polymorphic DNA. Aquaculture 126 1-10.

Huner, J.V. (ed.) (1994) Freshwater Crayfish Aquaculture in North America, Europe, and Australia. Families Astacidae, Camharidae, and Parastacidae. Food Products Press, New York.

Huner, J.V. (1999) The relationship between pond size and crayfish (Procamharus spp.) Production. Freshwater Crayfish 12 573-583.

Huner, J.V. (2000) Crawfish—the big picture (eds C. Lawrence and G. Whisson). Australian Crayfish Aqua-culture Workshop, 5 August 2000 Freemantle, Western Australia.

Huner, J.V. and Barr, J.E. (1991) Red Swamps Crawfish: Biology and Exploitation. 3rd edn. Louisianan Sea Grant College Program.

Huner, J.V. and Brown, E.E. (eds) (1985) Crustacean and Mollusk Aquaculture in the United States. AVI publishing company, Inc., Westport, Connecticut.

Huner, J.V., Mody, M. and Thune, R. (1994) Cultivation of Freshwater Crayfish in North America. In: Freshwater Crayfish Aquaculture in North America, Europe, and Australia. Families Astacidae, Camharidae, and Parastacidae (ed. J.V. Huner) Food Products Press, New York.

IAA (2000) The thirteenth biennial symposium ofthe International Association ofAstacology, Perth, Western Australia, 6-12 August 2000. International Association ofAstacology, Aquatic Science Research Unit, Curtin University ofTechnology, Perth, Western Australia.

Jarvenpaa, T., Nikinmaa, M., Westman, K. and Soivio, A. (1983) Effects ofhypoxia on the hemolymph offreshwater crayfish, Astacus astacus L., in neutral and acid water during the intermoult period. Freshwater Crayfish 5 86-97.

Jonsson, A. (1992) Shelter Selection in YOY Crayfish Astacus astacus under Predation Pressure by Dragonfly larvae. Nordic Journal of Freshwater Research 67 82-87.

Kamari, J., Amann, M., Brodin, Y.-W., Chadwick, M.J., Henriksen, A., Hettelingh, J.-P., Kuylenstierna J.C.I., Porsch,, M. and Svedrup, H. (1992) The use ofcritical loads for the assessment of future alternatives for acidification. AMBIO 21 377-386.

Karplus, I., Barki, A., Levi, T., Hulata, G. and Harpaz, S. (1995) Effects of kinship and shelters on growth and survival ofjuvenile Australiam redclaw crayfish (Cherax quadricarinatus). Freshwater Crayfish 10 494-505.

Kendrew, W.G. (1953) The Climates of the Continents. Oxford at the Clarenden Press.

Koksal, G. (1988) Astacus leptodactylus in Europe. In:

Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation (eds D.M. Holdich and R.S. Lowery), Croom Helm, London, and Timber Press, Oregon, pp. 365-400.

Lee, D.O.C. and Wickins, J.F. (1992) Crustacean Farming. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Lilley, J.H., Cerenius, L. and Soderhall, K. (1997) RAPD evidence for the origin of crayfish plague outbreaks in Britain. Aquaculture 157 181-185.

Lippson, R.L. (1976) The distribution of the crayfishes of Michigan with aspects of their life cycle and physiology. PhD Thesis, Michigan State University, Lansing, Michigan, USA.

Liu, H., Avault, J.W. and Medley, P. (1995) Toxicity of ammonia and nitrite to juvenile redclaw, Cherax quad-ricarintus (von Martens). Freshwater Crayfish 10 249-255.

Lodge, D.M. and Hill, A.M. (1994) Factors governing species composition, population size, and productivity of cool-water crayfishes. Nordic Journal of Freshwater Research 69 111-136.

Mackeviciene, G. (1999) A comparative study ofphysio-logical and biochemical indices ofnative European and alien species ofcrayfish in Lithuania. Freshwater Crayfish 12 205-220.

Mackeviciene, G. and Terentjev, A. (1993) Some char-acteristics ofthe distribution ofcrayfish within their areas. In: Proceedings of the VI Meeting on the Project ‘Specie and its Productivity in the Distribution Area’ for the UNESCO Programme ‘Man and Biosphere’, Gidometeoiz-dat, St Petersburg, pp. 219-221. (In Russian).

Maguire, G.B. (1979) A report on the prawn framing industries ofJapan, the Philippines and Thailand. New South Wales State Fisheries Technical Report, pp. 1-110.

Malley, D.F. (1980) Decreased survival and calcium uptake by the crayfish Orconectes virilis in low pH. Canadian Journal of Fish Aquat Science 37 364-372.

Maloney, J. (1993) Feeding in freshwater Crayfish. A Randbook of Aquaculture Freshwater Crayfish Aquaculture, Research and Management. Lymington, Tasmania, Australia.

Masse, M. and Rouse, D.B. (1993) Production ofAus-tralian redclaw crayfish. The Alabama Cooperative Extension Service. Auburn University, Alabama.

Mead, M.E. and Watts, S.A. (1995) Toxicity ofammonia, nitrite and nitrate to juvenile Australian crayfish, Cherax quadricarinatus. Journal of Shellfish Research 14 (2), 341-346.

Medley, P.B., Jones, C.M. and Avault, J.W., Jr (1994) A global perspective ofthe culture of Australian crayfish, Cherax quadricarinatus: production, economics and marketing. World Aquaculture 25 (4), 6-13.

Merrick, J.R. and Lambert, C.N. (1991) The Yabby, Marron and Red Claw Production and Marketing. J.R. Merrick Publications, Australia.

Momot, W.T. (1995) Redefining the Role of Crayfish in Aquatic Ecosystems. Reviews in Fisheries Science 3 (1), 33-63.

Moodie, E. and Le Jambre, L. (2000) Thelohania-like microsporidien parasites ofAutralian freshwater crayfish (Cherax spp.). The Thirteenth Biennial Symposium of the International Association of Astacology, Abstract. International   Association   ofAstacology,   Aquatic Science Research Unit, Curtin University ofTechnology,

Perth, Western Austrialia. Morrissy, N.M., Evans, L. and Huner, J.V. (1990)

Australian Freshwater Crayfish: aquaculture species.

World Aquaculture 21 (2), 113-122. Munkhammar, T., Gydemo, R., Westin, L. and Ackefors, H.

(1989) Survival ofnoble crayfish, Astacus astacus L. larvae alone and in the presence offemales. In: Aquaculture: Biotechnology in Progress (eds N. De, E.J.

Pauw, H. Jaspers, N. Ackefors and N. Wilkins) European Aquaculture Society, Bredene, Belgium, pp. 409^14.

Nystrom, P., Bronmark, Ch. and Graneli, W. (1996) Patterns in benthic food webs: a role for omnivorous crayfish? Freshwater Biology 36 631-664.

Nystrom, P., Bronmark, Ch. and Graneli, W. (1999) Influence of an exotic and native crayfish species on littoral benthic community. Oikos 85 545-553.

Nystrom, P. and Strand, J.A. (1996) Grazing by native and an exotic crayfish on aquatic macrophytes. Freshwater Biology 36 673-682.

O’Sullivan, D. ‘Dos’ (1995) Techniques for semi-intensive culture of freshwater crayfish in Australia. Freshwater Crayfish 10 569-582.

Okland, J. and Okland, K.A. (1986) The effects of acid decomposition in benthic animals in lakes and streams. Experientia 42 471-486.

Pursiainen, M., Jarvenpaa, T., Westman, K., Tikka, J., Kuittinen, E. and Louhimo,, J. (1984) Kyronjoen vesistoalueen rapukantojen tila ja nykyise ravuntuo- tantoedellytykset. National Board of Water, Finland, Report 247A.

Ragan M.A., Goggins, C.L., Cawthorn, R.J., Cerenius, L., Jamieson, A.V.C. Plourdes, S.M., Rand, T.G., Soderhall, K. and Gutell, R.R. (1996) A novel clade ofprotistan parasites near animal-fungal divergence. Proceedings of the National Academy of Sciences ofthe USA 93 11907-11912.

Rognerud, S., Appelberg, M., Eggereide, A. and Pursiainen, M. (1989) Water quality and effluents. In: Crayfish Culture in Europe, Reports from the Workshop on Crayfish Culture, 16-19 LNovember 1987 (eds J. Skurdal, K. Westman and P.I. Bergan) Trondheim, Norway.

Rouse, D.B. and Yeh H.S. (1995) Factors influencing spawning of Cherax quadricarinatus in indoor hatcheries. Freshwater Crayfish 10 605-610.

Skurdal, J. and Taugbol, T. (1994) Biology, culture and management ofthe noble crayfish Astacus astacus L. PhD Thesis (consisting of 22 different papers). Eastern Norway Research Institute, Lillehammer, Norway.

Skurdal, J. and Taugbol, T. (1995) Riverine post-stocking movement ofnoble crayfish Astacus Astacus. Freshwater Caryfish 10 183-193.

Skurdal, J., Taugbol, T., Fjeld, E., Hessen, D.O. and Hastein, T. (1988) Thelohania contejeani Henneguy parasitizing the noble crayfish Astacus astacus L., in Norway. Journal of Fish Diseases 11 433-435.

Soderback, B. (1991) Interspecific dominance relationship and aggressive interactions in the freshwater crayfishes Astacus astacus, (L.) and Pacifastacus leniusculus (Dana). Canadian journal of Zoology 69 1321-1325.

Soderback, B. (1993) Population regulation in two co-occurring crayfish species. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertation from the Faculty of Science 434. Acta Universitatis Upsaliensis, Uppsala, Sweden.

Soderhall, K. and Cerenius, L. (1999) The crayfish plague fungus: history and recent advances. Freshwater Crayfish 12 11-35.

Sundblom, N.-O. (1964) En Undersbkning av Kraftbestand i Insjdarna pa Aland med Beaktande av Bisamsrattans Skadeverkningar. Meddelande no. 7. Huso Biologiska Station, (In Swedish).

Svardson, G. (1972) The predatory impact ofeel (Anguilla anguilla L.) on populations ofcrayfish (Astacus astacus L.). Institute of Freshwater Research, Drottningholm, Fishery Board of Sweden 52 149-191.

Svardson, G. (1995) The early history ofsignal crayfish introductions into Europe. Freshwater Crayfish 8 68-77.

Svardson, G., Furst, M. and Fjalling, A. (1991) Population resilience of Pacifastacus leniusculus in Sweden. Finnish Fisheries Research 12 165-177.

Swannel, T. (1994) A guide to marron farming. Marron Growers Association ofWestern Australia.

Swedish National Food Administration (1981) Livsmedel-stabeller-Energi och Vissa №ringsamnen. Statens Livsme-delsverk, Uppsala, Sweden.

Unestam, T. (1969) Resistance to the crayfish plague in some American, Japanese and European crayfishes. Report Institute Freshwater Research, Drottningholm 49 202-209.

Unestam, T. (1975) Defence reactions in and susceptibility of Australian and New Guinean freshwater crayfish to

European-crayfish-plague fungus. Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science 55 349-359.

Vennersh-om, P., Soderhall, K. and Cerenius, L. (1998) The origin oftwo crayfish plague (Aphanomyces astaci) epizootics in Finland on noble crayfish, Astacus astacus. Annals of Zoological Fennici 35 43-46.

Viikinkoski, T., Henttonen, P., Matinvesi, J., Kononen, H. and Suntioinen, S. (1995) The physiological condition and edibility ofnoble crayfish (Astacus astacus L.) in warm waste waters ofa steel works in northwest Finland. Freshwater Crayfish 10 304-321.

Vogt, G. (1999) Diseases of European Freshwater Crayfish, with Particular Emphasis on Interspecific Transmission of Pathogens (eds F. Gherardi and D. Holdich). Balkema, Rotterdam/Brookfield, pp. 87-106.

Vogt, G. and Rug, M. (1999) Life stages and tentative life cycle of Psorosphermium haeckeli, a species ofthe novel DRIPS CLADE from the animal-fungal dichotomy. Journal of Experimental Zoology 283 31-42.

Westman, K., Ackefors, H. and Nylund, V. (1992) KRAFTOR-Biologi, Odling, Fiske (Crayfish: Biology, Culti-vation, Fishing). Kiviksgardens forlag, Ystad, Sweden. (In Swedish).

Wickins, J.F. (1982) Opportunities for farming crustaceans in western temperate regions. In: Recent Advances in Aquaculture (eds J.F. Muir and R.J. Robert), Croom-Helm, London and Canberra, Western Press, Boulder, Colorado.

Wingfield, M. (2000) An overview of the Australian fresh-water crayfish farming industry. Stencilled paper. In: The Australian Crayfish Aquaculture Workshop (Western Austra-lia, 5 August 2000). (eds G. Whisson and M. Wingfield), pp. 5-13. International Association ofAstacology, Aquatic Science Research University ofTechnology, Perth, Western Australia

 

Раздел: Аквакультура, Фермы
Метки:
Похожие статьи:

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

One comment on “Выращивание пресноводного рака в 1990-х годах, перспективы Европы и мира

  1. 2

    0

    Дополнение к статье. http://www.geocities.ws/crayfishdisease/pages/cul_dis/aqu_aus.html
    Фотографии водоемов с полу-интенсивной культурой Красноклешневого рака в Австралии
    Пруды обычно небольшие (0.2 га), квадратные или прямоугольные, глубиной 1.5-2 метра. Они окружены небольшим забором для недопущения бегства раков и проникновения хищников. Иногда водоем полностью накрыт сеткой от хищников.

    На фотографии пруды исследовательской станции «Walkamin» в северном Квинсленде, Австралия.
    Отмечу активное использование автомобильных покрышек в качестве укрытий для раков. Этот пруд используется под поликультуру с Серебряным окунем (Bidyanus bidyanus), однако покрышки применяются и в случае ведения монокультуры раков.

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *