У истоков героя Пикассо

Некоторые виды имеют настолько сложную физиологию и выглядят настолько необычно, что бывает трудно поверить, что рыба могла так эволюционировать в ходе естественного отбора. К таким рыбам можно отнести Камбалообразных.

Немногим живым организмам доводится стать персонажами мира искусства Пабло Пикассо. В то же время, камбала весьма гармонично вписалась в него. Рыба относится к категории плоских рыб или Камбалообразных. Большую часть взрослой жизни они проводят на дне водоемов, охотясь на других обитателей.

Камбала принадлежит к отряду Костных рыб – обширной категории, в которую также входят, например, форель и карась. Хотя анатомически Камбаловые сходны с этими видами, они обладают рядом интересных особенностей, которые позволяют им адаптироваться к «жизни под углом 90 градусов». У всех позвоночных, включая человека, во внутреннем ухе имеются волосковые сенсорные клетки, которые регулируют положение тела в пространстве. У большинства Камбалообразных эти волоски изменили свое положение таким образом, что теперь перемещение в позиции «на боку» для них естественно. Многие Камбалообразные имеют маскировочный окрас спины. Нижняя часть, как правило, бледного цвета, у многих особей присутствует плавник небольшого размера.

Конечно же, особого внимания заслуживают органы зрения.
У большинства костных рыб, например, золотой рыбки, глаза расположены по бокам головы. У Камбалообразных же глаза находятся на одной стороне и обращены вверх. Эта эстетическая особенность анатомии Камбалообразных, удостоившая их отражения в живописи Пикассо, проявляется не сразу: у новорожденных особей глаза расположены как у большинства рыб – по бокам. Некоторое время спустя, один глаз начинает перемещаться к другому. Это становится возможным благодаря движению костей черепа, которые как бы освобождают ему путь.

После того, как в 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение вида», он подвергся критике со стороны сразу нескольких ученых, однако наиболее резко высказался британский зоолог Св. Джордж Джексон Миварт. В 1871 году Миварт опубликовал статью «О генезисе видов», которая стала вызовом всей теории естественного отбора. В одном из своих комментариев Миварт упомянул Камбалообразных:

Плоская рыба Миварта
Плоская рыба Миварта

«У молодых особей этих рыб глаза расположены, как у большинства рыб, по бокам головы, однако с возрастом они меняют положение и сосредотачиваются на одной стороне головы. Если эта черта появилась спонтанно, если у гипотетического предка, к его счастью, произошло такое перемещение, то закрепление трансформации в процессе естественного отбора вполне объяснимо. Однако, такие внезапные перемены противоречат теории Дарвина,  и с этой точки зрения случайную трансформацию трудно объяснить. Но, если переход все же был постепенным, непонятно, какую выгоду могла получить особь от перемещения глаза на столь незначительное расстояние. Скорее, на начальном этапе эта трансформация могла быть болезненной и принести недостатки [подчеркнуто мной]».

Как именно рыба пострадала от метаморфозы, Миварт не уточнил. Его больше смущало то, что на промежуточных стадиях развития органы могли оказаться бесполезными. Например, какую пользу принесли крылья птице, если они имеют вдвое меньший размер? И насколько полезен глаз на тот момент, когда он еще не достиг конечной точки на голове рыбы?

Дарвин весьма серьезно отнесся к мнению Миварта, и в 1872 году, то есть через год после выхода «О генезисе видов», он упомянул его аргументы в шестом издании «Происхождение вида». Он оспаривал доводы Миварта, утверждая, что исследователь не уделил должного внимания тому, какие органы подвержены, а какие не подвержены постепенной эволюции. Дарвин согласился с тезисом Миварта, что камбала не могла обрести свой нынешний вид внезапно. Однако, он предположил, что процесс эволюции вида мог быть поэтапным. Ему было известно как молодые особи Камбалообразных, у которых глаза занимают обычное положение, спускаются на дно, где их глаза перемещаются в верхнюю часть головы. Это позволяет рыбе наблюдать, что происходит над ней. Такое перемещение требует определенного усилия.

В это время Дарвин проявлял лояльность к Жану Ламарку – французскому натуралисту, который в 1800 году выдвинул свою теорию эволюции. Ламарк считал, что форма тела вида изменяется в результате влияний внешней среды, и что вновь обретенные черты передаются потомству. В то же время, в основе естественного отбора – величайшего открытия Дарвина, по его мнению, лежит именно наследственность. Унаследованные черты, которые передаются следующим поколениям, не могут изменяться в силу особенностей образа жизни. И все же Дарвин продолжил прикладывать усилия для раскрытия секрета наследственности. Со временем он стал тяготеть к теории Ламарка и, по сути, согласился с его объяснением феномена блуждающих глаз Камбалообразных. По мнению Ламарка, чем большее усилие прилагают молодые рыбы, совершая движение глазами, тем дальше они отодвигались. Он писал:

«Таким образом, мы видим, что на начальном этапе перемещение глаз, которое, по мнению Миварта, травматично, может объясняться стремлением смотреть вверх из ставшего привычным положения «лежа на боку» на дне обоими глазами, что, несомненно, принесло пользу как отдельным особям, так и виду в целом».

Дарвин утверждал, что движение глаза продолжилось благодаря естественному отбору. По его словам, «способность глаз выбирать любые возможные пути движения в нужном направлении сохранится, как сохранятся и особи, которые в наибольшей степени унаследуют черты, развившиеся благодаря интенсивному и выгодному использованию тех или иных органов. Насколько в каждом конкретном случае изменения можно объяснить использованием приобретенных особенностей, и насколько — естественным отбором, определить невозможно».

К началу ХХ века, когда ученые начали понимать принцип работы генов, выяснилось, что мутации могут подстегивать процесс естественного отбора. Однако, некоторые биологи продолжали утверждать, что эволюция может происходить очень быстро. В 30-х годах ХХ века немецкий биолог Рихард Гольдшмидт предположил, что небольшие мутации могут привести к появлению так называемых «счастливых уродов», некоторые из которых могли хорошо приспособиться к окружающей среде. По его мнению, Камбалообразные были неплохими претендентами на роль таких «счастливых уродов». В конце концов, он отметил, что еще никому не удалось обнаружить промежуточное звено между обычной рыбой и Камбалообразными. Гольдшмидт предположил, что процесс движения глаз спровоцирован единичной мутацией, и что эта основная анатомическая характеристика Камбалообразных возникла практически мгновенно.

Ну а теперь переместимся на семьдесят лет вперед. Студент-выпускник Чикагского Университета – Мэтт Фридман, приступил к работе над диссертацией на тему многообразия Костных рыб. Пролистывая книгу, посвященную изучению древних остатков скелета рыб, он наткнулся на описание частей скелета амфистиума (Amphistium), возраст которого составил около 50 млн. лет. Как и у скелета многих ископаемых рыб, у найденного образца сохранились кости лишь с одной стороны. Ученые пришли к общему мнению, что амфистиум принадлежит к некой распространенной в то время группе Костных рыб. К какому именно виду он принадлежит, точно неизвестно. В то же время, Фридман пришел к иному выводу. По его мнению, находка напоминает скелет камбалы.

Amphistium paradoxum
Amphistium paradoxum

Вряд ли у амфистиума глаза находились сбоку, как у Камбалообразных (к тому же непонятно, как выглядели глаза у древних рыб), однако, если обратить внимание на некоторые особенности, отмечается определенное сходство с современными Камбалообразными. Например, у всех видов камбалы имеются несколько позвонков с характерными отростками, наклоненными вперед. Присутствуют они и в скелете амфистиума.

Чтобы убедиться в своей правоте, Фридман начал посещать музеи в различных странах Европы с целью изучения представленных фрагментов скелета амфистиума. В итоге он нашел интересный фрагмент, вкрапленный в каменную глыбу, и просканировал его на томографе, чтобы изучить строение черепной коробки. Исследователь обнаружил, что у амфистиума присутствует много характеристик, свойственных Камбалообразным, которых нет ни у одного другого семейства. Особенно интересна анатомия глаз. Один глаз занимал положение, присущее Костным рыбам, в то время как другой глаз располагался в верхней части головы. Иными словами, это была рыба, которая, по мнению Миварта, не могла существовать в природе. Ниже представлена схема-структура особи, начерченная самим Фридманом:

Схема-структура скелета амфистиума, начерченная Фридманом
Схема-структура скелета амфистиума, начерченная Фридманом

По мере дальнейшего изучения останков скелета амфистиума, Фридман все больше убеждался в том, что это явление не было уродством. Поскольку все фрагменты принадлежали взрослым особям, по ним невозможно было отследить какое-либо движение глаз от одной стороны головы к другой. Самое интересное, что у одних амфистиумов левый глаз располагался выше правого, у других – наоборот. У большинства современных Камбалообразных глаза расположены на одной стороне.

Фридман также предположил, что амфистиум не являлся переходным ранним представителем Камбалообразных,  а сам относится к Камбалообразным, но его глаз переместился обратно в исходное положение. Однако, после своего путешествия в Вену с целью изучения еще одного древнего скелета амфистиума, он вынужден был отказаться от этого предположения. Рыба оказалась вовсе не амфистиумом, а совершенно отдельным видом. Впоследствии, он назвал его гетернектесом (Heteronectes).

Скелет примитивной плоской рыбы Heteronectes (M. Friedman, sci-news.com)
Скелет примитивной плоской рыбы Heteronectes (M. Friedman, sci-news.com)
Череп примитивной плоской рыбы Heteronectes, с видом на левую и правую стороны (M. Friedman)
Череп примитивной плоской рыбы Heteronectes, с видом на левую и правую стороны (M. Friedman)

Гетеронектес жил примерно в ту же эпоху, что и амфистиум, и он также обладал множеством черт, свойственных Камбалообразным. Один его глаз также располагался в верхней части головы. Однако, тщательное сравнение гетеронектеса с ныне существующими Камбалообразными и окаменелыми представителями выявило отсутствие некоторых характеристик, которые свойственны исключительно амфистиуму и теперешним Камбалообразным. Иными словами, у гетеронектеса, амфистиума и современных Камбалообразных один предок. Гетеронектес относится к первой ветви потомства общего предшественника. Позднее, предки амфистиума и современные Камбалообразные обособились. Иными словами, у представителей обеих старейших ветвей Камбалообразных один глаз занимал характерное промежуточное положение. Ниже приведено слегка упрощенное генеалогическое древо Фридмана:

Упрощенное генеалогическое древо Фридмана
Упрощенное генеалогическое древо Фридмана

Издание Nature недавно опубликовало доклад Фридмана о проведенном исследовании (www.nature.com/nature/journal/v454/n7201/abs/nature07108.html). Автор утверждает, что у предшественника гетеронектеса – амфистиума, а также современных Камбалообразных, один из глаз начал перемещаться в верхнюю часть головы. Он предположил, что на раннем этапе эволюции эти предки Камбалообразных держались у дна водоемов, по меньшей мере, в течение какого-то периода. Другим, обращенным вниз, глазом они  могли видеть только приподымаясь и опираясь на выступающие снизу плавники. В дальнейшем возникли мутации, в результате которых оба глаза обосновались в верхней части головы. Так как зрение улучшилось, естественный отбор способствовал закреплению этих изменений. Еще на этапе, когда глаз не успел достигнуть конечной точки вверху головы, ранние Камбалообразные успешно охотились на другие виды (Фридман нашел окаменелый скелет амфистиума со скелетом другой рыбы в животе).

Однако, когда оба глаза обосновались на одной стороне головы, эволюция Камбалообразных продолжилась. Оказывается, один из древних ископаемых видов, окаменелые останки которого ученые находили в разное время, существует до сих пор: это псеттод, Psettodes (известны три подвида, которые обитают в Индийском и Тихом океанах). Предки псеттодов давно обособились от других ныне существующих Камбалообразных. Интересно, что у одних псеттодов глаза расположены слева, у других – справа, то есть различия столь же беспорядочны, как и у других ископаемых рыб. Они даже способны плавать в вертикальном положении, как и другие Костные рыбы, используя боковые плавники. Фридман утверждает, что тело Камбалообразных обрело свой нынешний вид уже после того, как псеттоды оформились в отдельный подвид, что является дополнительным свидетельством эволюции, через которую прошли эти своеобразные рыбы.

Амфистиум и гетеронектес прочно обосновались в галерее славы переходных видов, наряду с тиктааликом (Tiktaalik), а также дальним родственником китов – индохиусом (Indohyus), обладавшими конечностями. Они служат напоминанием о том, что аргумент «вряд ли этот вид мог эволюционировать, поскольку я не представляю, как это возможно» на самом деле нельзя считать аргументом. Как бы ни было сложно представить себе амфистиума и гетеронектеса, они определенно существовали. Уже в течение столетий их останки занимают свое место среди музейных экспонатов и ждут признания уникальности.

Несколько слов о современных Камбалообразных

Камбалообразные (Отряд — Pleuronectiformes) имеют наиболее асимметричное тело и наиболее латерализованное поведение среди позвоночных животных.

Латерализация функций головного мозга — процесс перераспределения психических функций между левым и правым полушариями головного мозга, происходящий в онтогенезе.

Эти рыбы являются важным объектом исследования поведенческой и морфологической асимметрии. Личинки Камбалообразных похожи на обычных рыб, с вертикальным положением тела и билатеральной симметрией, но позднее происходят метаморфозы, приводящие к плаванию особей на одном боку и переходу к донному образу жизни. Как только личинка переходит в стадию малька, один её глаз «перетекает» с одной стороны тела на противоположную. Это дает более широкий панорамный обзор при лежании на одном боку. Постепенно, малек начинает меньше передвигаться и больше времени проводить лежа на дне.

Неясно, как изменение положения глаз влияет на переход к наклоненному плаванию и донному образу жизни. В отличие от других позвоночных, оси глаз и горизонтальные полукружные каналы внутреннего уха Камбалообразных выстраиваются перпендикулярно друг другу (Graf and Baker, 1983). Дорсальный световой рефлекс, который обуславливает нормальное вертикальное движение рыб, меняется в ответ на вертикальный световой стимул, а также специфические сенсорные и вестибулярные сигналы. Кроме того, у Камбалообразных также отмечается асимметрия заднего мозга (Meyer et al., 1981) и отолитов внутреннего уха (Helling et al., 2005). Хорошо известно, что центральная и периферическая область вестибулярного аппарата участвует в контроле положения тела в пространстве.

У всех позвоночные в ходе эмбриогенеза происходит латерализация внутренних органов (Yost, 1995), но среди внутренних органов Камбалообразных на постэмбриональном этапе развития визуально только позвонки демонстрируют асимметрию. Предполагается, что уникальная асимметрия этих рыб во взрослом состоянии является результатом метаморфоза (Youson, 1988). Изменение черепа и миграция глаз широко освещены в литературе (Brewster, 1987; Okada et al., 2001; Okada et al., 2003a; Okada et al., 2003b; Saele et al., 2004; Wagemans et al., 1998).

Камбалообразные могут быть синистральными (оба глаза у взрослых особей располагаются на левой стороне тела) или декстральными (оба глаза у взрослых особей находятся на правой стороне тела). У некоторых видов может наблюдаться «обратная» асимметрия, когда внутри популяции встречаются синистральные и декстральные особи (Hubbs and Hubbs, 1945; Norman, 1930; Policansky, 1982).

——

phenomena.nationalgeographic.com/2008/07/09/dawn-of-the-picasso-fish/

jeb.biologists.org/content/209/4/610

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *