Эктопаразиты простейшие — инфузории и жгутиконосцы

Распространенные паразиты являются космополитами и рассеяны по многим континентам вместе с перемещением их хозяев (в частности, карпа и тиляпии). К их числу относятся Ichthyobodo necator, Cryptobia branchialis, Chilodonella hexasticha, C. piscicola, Trichodina acuta, T. heterodentata и T. pediculus, T. reticulata, T. mutabilis, T. centrostrigata, Trichodinella epizootica.

Распространение других более специализированных на хозяине паразитов происходит вместе с хозяином, но более ограничено, иногда на одно или несколько водоемов. Имеются свидетельства присутствия Ichthyobodo, Chilodonella, и триходиниид и сидячих перитрих в ряде водоемов тропической Африки. Более полные таксономические данные по триходиниидам у африканских рыб касаются речной системы Замбези.

Специфичность к виду хозяину охватывает множество видов рыб из различных семейств. Вездесущие или оппортунистические виды (Ichthyobodo necator, Chilodonella spp., и некоторые виды Trichodina, Ambiphrya и Scopulata (Scyphidia) особенно распространены у молоди Цихлид и Карповых.

Диагностика

Роды внешних эктопаразитов легко дифференцировать, тогда как определение видов усложнено и часто требует специального окрашивания.

Большинство эктопаразитов хорошо видны при прямом микроскопическом рассмотрении влажных образцов кожи и жаберной ткани живой или умерщвленной рыбы.

Жгутиконосцев определяют после высушивания препарата на воздухе, фиксации метанолом и окрашивания по Гимза.

Мазки, включающие инфузорий, необходимо высушить на воздухе, фиксировать в течение 20 минут раствором Боуина, обесцвечивать 70% раствором этанола, ополоснуть в воде, окрасить гематоксилином и смотреть после высыхания.

Для специфической дифференцировки триходиниид требуется окрашивание с серебром. Сухие препараты помещают в 2% нитрата серебра на 7-9 минут, в темноте ополаскивают в воде и затем на 5-10 минут освещают под солнцем или УФ-лучами.

Жгутиконосцы (Mastigophora, Kinetoplastida):
Cryptobia – свободноплавающие, веретеновидной формы, размером 10-30 х 3-5 мкм (если C. branchialis), либо грушевидные в прикрепленном положении. Имеют два жгутика, один из которых полностью, а другой частично приведены к телу, кинетопласт стержневидный или круглый.
Ichthyobodo – свободноплавающие, размером 13-26 х 2-7 мкм, либо прикрепленные к покровам; имеют четыре жгутика

Ciliates [Ciliophora]:
Chilodonella – круглые или овальные, обособленный цитостом (участок клетки у некоторых простейших, где происходит заглатывание пищи с образованием пищеварительной вакуоли), макронуклеус круглый, реснички располагаются на вогнутой вентральной поверхности и выровнены в несколько вогнутых параллельных рядов.
C. hexasticha – размер 30-65 х 20-50 мкм, с 6-8 рядам ресничек на каждой стороне.
C. piscicola (синоним: C. cyprini) – размер 33-100 х 24-60 мкм, с более 10 рядами ресничек на каждой стороне.
Trichodina – похожа на колпачок, 20-100 мкм в диаметре с концентрическими рядами ресничек и короной зубчиков. Форма зубчиков видоспецифична. Мелкие трихидинииды, преимущественно из жабр, имеют конусовидную форму (Tripartiella и Paratrichodina). Они часто оседают на кончиках жаберных тычинок. У Trichodinella луч (внутреннее расширение зубчика) полностью редуцирован, а у других двух родов он рудиментарный.

Представители рода сидячих перитрих дифференцируются по макронуклеусу и скопуле (нога для прикрепления):
Scopulata (Scyphidia) – округлый макронуклеус и широкая скопула;
Apiosoma (Glossatella) – грушевидное ядро и мелкая скопула;
Ambiphrya – лентовидный макронуклеус и широкая скопула.

Стебельчатые сидячие перитрихи – Heteropolaria с удлиненным телом и свернутым макронуклеусом; Epistilis – чашевидные с подковообразным макронуклеусом. Некоторые Apiosoma также развиваются на стеблях.

Suctoria: (Trichophyra и другие роды) – не имеют ресничек, количество зубчиков на круглом теле варьирует.

Жизненный цикл и биология

Большинство эктопаразатов простейших, жгутиконосцев и инфузорий, имеют простой жизненный цикл. Представители рода Cryptobia являются эктопаразитами, а также кишечными и кровяными паразитами. Было обнаружено, что у двух кровяных видов Cryptobia имеется фаза паразитирования на покровах хозяина (Woo, 1987). Оба вида эктопаразитических жгутиконосцев, I. necator и Cryptobia spp., либо свободно плавают, либо прикрепляются покровам тела посредством цитоплазматических выступов, а позднее, с помощью жгутика.

Эктопаразиты и кишечные Простейшие: A. Ichthyobodo necator свободный (слева) и прикрепленный (10–15 мкм в длину). B. Ichthyobodo sp. от рыбки Aplocheilichthys gambianus из северной Ганы (10 мкм в длину). C. Cryptobia (длина 6–8 мкм). D. Hexamita sp. из кишечника гибрида тиляпии (7–12 мкм). E. Thecamoeba (40 мкм диаметр) F. Entameoba (15 мкм диаметр). G. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis: 1. Трофонт; 2. Делящийся томонт; 3. Коннец деления – томиты (теронты) покидают цисту; 4. Томит (теронт). H. Protoopalina (150–350 мкм в длину).
Эктопаразиты и кишечные Простейшие: A. Ichthyobodo necator свободный (слева) и прикрепленный (10–15 мкм в длину). B. Ichthyobodo sp. от рыбки Aplocheilichthys gambianus из северной Ганы (10 мкм в длину). C. Cryptobia (длина 6–8 мкм). D. Hexamita sp. из кишечника гибрида тиляпии (7–12 мкм). E. Thecamoeba (40 мкм диаметр) F. Entameoba (15 мкм диаметр). G. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis: 1. Трофонт; 2. Делящийся томонт; 3. Коннец деления – томиты (теронты) покидают цисту; 4. Томит (теронт). H. Protoopalina (150–350 мкм в длину).

Размножаются простейшие паразиты обычно делением клетки пополам. У инфузорий иногда происходит конъюгация. Хотя этот процесс не приводит к образованию дочерних клеток и не является размножением, он позволяет двум клеткам обмениваться генетической информацией. Сидячие виды размножаются почкованием или образуют свободноплавающее поколение, напоминающее подвижных перитрих. Подвижные формы оседают и обживаются на подходящем субстрате (хозяине).

Сидячие щупальцевые инфузории размножаются внутренним и внешним почкованием. От материнской клетки открепляются подвижные дочерние клетки с ресничками. Как только они прикрепляются к субстрату, то утрачивают реснички и образуют зубцы.

Споры и другие покоящиеся формы неизвестны; имеются свидетельства существования покоящихся форм, цист у Chilodonella hexasticha в жабрах (Rowland et al., 1991) или свободных цист (Bauer et al., 1969).

Температура воды не рассматривается как ключевой параметр в развитии простейших, хотя докладывалось о том, что низкая температура предпочтительны для размножения Chilodonella piscicola и некоторых триходиниид (Bauer et al., 1969). Тяжелое заражение I. necator, обоими видами Chilodonella, вездесущими триходиниидами и сидячими видами, происходило при низких (12–17°C) и высоких (25–30°C) температурах в южной Африке и Израиле. Большинство пресноводных эктопаразитов простейших исчезают в водоемах с высокой соленостью (выше 2000 млн-1 по хлориду). Только I. necator и некоторые Cryptobia устойчивы к высокой солености и в этих условиях становятся главными паразитами рыб. Существуют также галофильные виды Ambiphrya и Scyphidia, которые заражают рыб (кефаль) в устье рек.

Ряд инфузорий (виды Tetrahymena, Ophryoglena, Glaucoma, Colpidium и других — Hoffman, 1978) являются факультативными паразитами, либо оппортунистами, которые колонизируют рыбу в особых условиях, часто, когда она травмирована и стрессирована. Все прочие упомянутые выше облигатные паразиты, вне хозяина, выживают ограниченное время. Непаразитические сидячие перитрихи отличаются от видов, колонизирующих живые организмы. Триходинииды и сидячие виды, заражающие водных беспозвоночных, включают виды, инфицирующие рыб. Однако имеется несколько исключений: T. pediculus отмечен у гидр и рыб, T. diaptomi паразит глубоководных веслоногих рачков, временно инфицирует молодь Clarias gariepinus (Basson et al., 1983; Basson & Van As, 1991).

Триходины: a,b. Trichodina heterodentata: a, живые, карп, Израиль; пропитанные серебром, гибрид O. aureus x niloticus, Израиль. c. Сканирующая электронная микроскопия (SEM) паразита T. Reticulate у золотой рыбки. d,e. SEM жаберной инфекции Tripartiella cichlidarum у гибрида O. aureus x niloticus; f. Тоже как и d, гистология.
Триходины: a,b. Trichodina heterodentata: a, живые, карп, Израиль; пропитанные серебром, гибрид O. aureus x niloticus, Израиль. c. Сканирующая электронная микроскопия (SEM) паразита T. Reticulate у золотой рыбки. d,e. SEM жаберной инфекции Tripartiella cichlidarum у гибрида O. aureus x niloticus; f. Тоже как и d, гистология.

Триходинииды обладают приспособляемостью к своим рыбам хозяевам: вездесущие виды оппортунисты, которые всегда встречаются на коже рыб, но никогда на жабрах (T. pediculus и T. acuta); другие, живут на коже и жабрах (T. heterodentata). Кроме того, многие виды имеют предпочтения определенных семейств рыб (Цихлиды или Карповые).
Среди последних, триходинииды со схожими морфологическими особенностями (т.е. педикуло-видные, акуто-видные и нигра-видные), в различных географических регионах, проявляют сродство к определенным группам хозяев и, фактически, могут включать различные виды (Van As & Basson, 1989). Все специфичные к хозяину триходинииды, за единичными исключениями, являются жаберными паразитами:

1. T. centrostrigata и великое множество мелких триходиниид, в основном видов рода Tripartiella, заражают Цихлид;
2. T. Reticulate наблюдается преимущественно у золотых рыбок;
3. T. kazubski у южно-африканских барбусов Barbus spp.;
4. T. nobilis и T. Kupermani преимущественно у азиатского карпа (Basson et al., 1983; Van As & Basson, 1987, 1989; Abaladejo & Arthur, 1989).

Пропитанные серебром триходинииды: a. Trichodina compacta (ранее acuta), O. mossambicus, южная Африка. b. T. migala (ранее pediculus), O. mossambicus, южная Африка. c. T. mutabilis, Barbus paludinosus, южная Африка. d. T. centrostrigata, O. mossambicus, южная Африка. e. T. reticulata, культурная золотая рыбка, Израиль. f. T. minuta, O. mossambicus, южная Африка. g. Trichodinella epizootica, карп, южная Африка. h. Tripartiella cichlidarum, O. aurea, Израиль. i. Hemitrichodina robusta, Marcusenius macrolepidotus (L. Basson).
Пропитанные серебром триходинииды: a. Trichodina compacta (ранее acuta), O. mossambicus, южная Африка. b. T. migala (ранее pediculus), O. mossambicus, южная Африка. c. T. mutabilis, Barbus paludinosus, южная Африка. d. T. centrostrigata, O. mossambicus, южная Африка. e. T. reticulata, культурная золотая рыбка, Израиль. f. T. minuta, O. mossambicus, южная Африка. g. Trichodinella epizootica, карп, южная Африка. h. Tripartiella cichlidarum, O. aurea, Израиль. i. Hemitrichodina robusta, Marcusenius macrolepidotus (L. Basson).

Патология

Влияние эктопаразитов простейших на хозяина различно. Патологические эффекты зависят от плотности популяции возбудителя, когда важны размер популяции паразита, а также реакция ткани хозяина в зависимости от его физиологического состояния. Враждебная среда (стрессовое состояние) снижают возможности рыб противостоять инфекции.

Ichthyobodo necator прикрепляется к эпителиальным клеткам, проникает сквозь ткани выпячиванием и начинает питаться(Schubert, 1968). С другой стороны, Chilodonella spp. инфицирует поверхность эпителия (Paperna & Van As, 1983). Гистопатологические изменения от инвазии хилодонеллами и жгутиконосцами Ichthyobodo necator обусловлены протеканием противоположных клеточных процессов — гиперплазии эпителиальных клеток, включая слизистые клетки и хлоридные клетки, и прогрессивным разложением клеток, соответственно. Разложение клеток происходит из-за непосредственного влияния паразитов, которые лучше прикрепляются к периферическим клеткам после исчезновения образующих слизь клеток.

Костии (Ichthyobodo necator). прикрепленные к тканям хозяина
Костии (Ichthyobodo necator). прикрепленные к тканям хозяина
a. Ichthyobodo necator  на жаберной дуге Oreochromis aureus, Израиль. b. l. necator на кромке ротового отверстия дикой золотой рыбки, Израиль. c–e. Cryptobia инфекция, Израиль: c, на культурной золотой рыбке; d. На жаберных лепестках Hypophthalmichthys molitrix (белый толстолобик). f–m. Chilodonellosis: f. O. aureus, Израиль; g. живые Chilodonella hexasticha, O. mossambicus, южная Африка; h. C. hexasticha, пропитанные серебром, O. mossambicus, южная Африка; i. C. piscicola (=cyprini), O. mossambicus, южная Африка (h,i. L. Basson); k–m. Повреждение жабр гибрида O. aureus x niloticus, Израиль: k,l, стирание и шелушение (стрелки – пролиферация хлоридных клеток) и m, гиперплазия эпителия.
a. Ichthyobodo necator на жаберной дуге Oreochromis aureus, Израиль. b. l. necator на кромке ротового отверстия дикой золотой рыбки, Израиль. c–e. Cryptobia инфекция, Израиль: c, на культурной золотой рыбке; d. На жаберных лепестках Hypophthalmichthys molitrix (белый толстолобик). f–m. Chilodonellosis: f. O. aureus, Израиль; g. живые Chilodonella hexasticha, O. mossambicus, южная Африка; h. C. hexasticha, пропитанные серебром, O. mossambicus, южная Африка; i. C. piscicola (=cyprini), O. mossambicus, южная Африка (h,i. L. Basson); k–m. Повреждение жабр гибрида O. aureus x niloticus, Израиль: k,l, стирание и шелушение (стрелки – пролиферация хлоридных клеток) и m, гиперплазия эпителия.

Возможности клеток образовывать слизистый секрет ограничены. Поэтому хилодонеллы выделяют специальные вещества, усиливающие выделение слизи, и рыба становится «сухой». Некоторые паразиты выделяют цитотоксины или протеолитические ферменты, которые становятся причиной вторичной грибковой инфекции. Грибок влияет пролиферирующую и неизменяемую эпителиальную ткани. Вторичное повреждение, вследствие дегенерации, некроза и десквамации (шелушение, отслаивание) проявляется в разрушении и дезинтеграции эпителиального слоя.

Жгутиконосцы рода Cryptobia прикрепляются с помощью жгутика и не вызывают каких-либо патологических и даже ультраструктурных повреждений ткани (Lom, 1980). Это идет в разрез с заявлениями о высокой смертности рыб, вызванной этим паразитом (Woo, 1987).

Не смотря на то, что имеется ряд свидетельств о плохих условиях содержания и смертности, особенно среди мальков, при высокой инвазии триходинами, Trichodinella epizootica (Lom, 1973), и сидячими Apiosoma, Ambiphrya и Scopulata (Fijan, 1961; Meyer, 1970; Paperna et al., 1984; Lightner et al., 1988; Paperna 1991), гистопатологические исследования погибших особей не выявили влияние озвученных эктопаразитов на ткань (Fitzgerald et al., 1982; Paperna, unpublished 1985).

a. Сканирующая электронная микроскопия тяжелого поражения жабр хилодонеллами гибридов O. aureus x niloticus Израиль. b. Ambyphrya sp. из O. mossambicus, южная Африка (окраска гематоксилином). c. Те же Ambyphrya sp. живые. d. Apiosoma sp. живые у O. mossambicus. e. Стебельчатые Apiosoma sp. O. mossambicus. f. Сканирующая электронная микроскопия паразитов Scopulata sp. у мальков гибридов O. aureus x niloticus, Израиль. g. Scopulata constricta у O. mossambicus, южная Африка (окраска гематоксилином)(L. Basson). h. Увеличенный вид живых, стебельчатых Apiosoma, O. mossambicus, южная Африка. i. Scopulata sp. живые, у O. mossambicus, южная Африка. k. Apiosoma piscicola на коже карпа (окраска гематоксилином).
a. Сканирующая электронная микроскопия тяжелого поражения жабр хилодонеллами гибридов O. aureus x niloticus Израиль. b. Ambyphrya sp. из O. mossambicus, южная Африка (окраска гематоксилином). c. Те же Ambyphrya sp. живые. d. Apiosoma sp. живые у O. mossambicus. e. Стебельчатые Apiosoma sp. O. mossambicus. f. Сканирующая электронная микроскопия паразитов Scopulata sp. у мальков гибридов O. aureus x niloticus, Израиль. g. Scopulata constricta у O. mossambicus, южная Африка (окраска гематоксилином)(L. Basson). h. Увеличенный вид живых, стебельчатых Apiosoma, O. mossambicus, южная Африка. i. Scopulata sp. живые, у O. mossambicus, южная Африка. k. Apiosoma piscicola на коже карпа (окраска гематоксилином).

Trichodinella epizootica у карпа (Lom, 1973), а Tripartiella cichlidarum – у Цихлид (Paperna, 1991) вызывают эрозию эпителия жабр. Однако пищеварительные вакуоли триходин содержат бактерии, скорее чем отторгнутые клетки эпителия. Ультраструктурный анализ прикрепленных инфузорий рода Apiosoma не выявил каких-либо вмешательств простейшего в ткани хозяина (Lom & Corliss, 1968; Lom, 1973; Fitzgerald et al., 1982) или периферических реакций ткани на инфузорию.

Таким образом, смертность от тяжелой инвазии сидячими инфузориями (Fijan, 1961) может быть следствием плотного покрытия ими дыхательного эпителия, и нарушения газового обмена. Единственным исключением этого, чисто «физического», влияния, является стебельчатый сидячий паразит Heteropolaria (Epistilis), который вызывает повреждения эпителия рыб, кровоизлияния и открывает ворота для бактерий Aeromonas hydrophila (Esch et al., 1976; Miller & Chapman, 1976).

Докладывалось о инфицировании жаберной крышки (у тиляпии в Израиле), что приводило к появлению дырок диаметром 6 мм (Paperna, 1991).

Сидячие инфузории (Trichophyra spp.) в некоторой степени вызывают цитологическое повреждение жаберных тычинок при непосредственном контакте с паразитом. Повреждения ведут к гипеплазии и кровотечения ткани жабр (Heckmann & Caroll, 1985).

Сидячие инфузории (Trichophyra spp.)
Сидячие инфузории (Trichophyra spp.)

Эпизоотология

Инфекция, вызванная простейшими эктопапразитам, рассматривается отдельно, либо в связи со следующими факторами:
— подвижность рыб;
— способностью рыб активировать иммунный ответ.

Снижение подвижности упрощает колонизацию эпителия паразитами и снижает скольжение по поверхности кожи.
Иммунные механизмы, помимо гиперплазии эпителия, и специфические иммунные реакции на вторжение эктопаразитов плохо изучены. Тем не менее, иногда происходит спонтанное выздоровление особей. Молодь рыб и стрессированные рыбы малоподвижны, и их иммунитет нарушен.

Как правило, тяжелому заражению подвержены молодые особи (возрастом менее года) при высокой плотности посадки, малых объемах водоема и стресса. В таких условиях в патогенез вовлекаются оппортунистические и вездесущие виды. Иные ситуации сопровождаются низкой заболеваемостью молоди и преобладанием возбудителей, избирательных к хозяину.

Новорожденные цихлиды, вскоре после утраты родительской опеки и иногда перед этим, заражаются триходинами и сидячими инфузориями рода Ambiphrya и Scopulata. Инфицирование достигает максимума при длине особей 10-12 мм. Такое случается в естественных водоемах (озерах), самодельных прудах и рыбоводческих хозяйствах (Fryer, 1961; Paperna et al., 1984; Paperna, unpublished report 1985). Тяжелые инфекции, однако, встречаются не всегда. Условия заражения варьируют в зависимости от среды обитания и положительно коррелируют с плотностью мальков в стае.

Уровень заражения сильно снижается с взрослением и увеличением размера мальков (Paperna, неопубликованные данные). Снижение инфекции также совпало с изменением видового состава паразитов. Вездесущие, универсалы и оппортунисты (T. pediculus [=? T. migala], T. acuta [=?T. compacta, see Basson & Van As, 1989], T. heterodentata, и виды Ambiphrya и Scopularia) постепенно сменились специфичными для цихлид видами (Tripartiella spp. Trichodina centrostrigata и видами Apiosoma) (Basson et al., 1983; Kazubski & El Tantawy, 1986; El Tantawy & Kazubski, 1986; Basson & Van As, 1987; Van As & Basson, 1989).

Тяжелое заражение распространенным видом триходин (T. pediculus) и сидячими перитрихами (преимущественно Scopulata spp.) наблюдается у мальков карпа в хозяйствах, и подобно цихлидам, с взрослением карпа видовой состав паразитов сменяется на более специализированный (T. nigra, T. Mutabilis и Apiosoma spp.) (Basson et al., 1983; Shaharom-Harrison & Abdullah, 1988; Albaladejo & Arthur, 1989).

Паразиты простейшие (триходинииды и сидячие виды) накапливаются среде рыб. Мелкие виды Barbus, Alestes, карповых, молодь цихлид и Clarias spp., посаженные в обособленные от рек заводи, вымирают в сезон засух. В крупных водоемах Африки инфекции у взрослых рыб (но не мальков), вызванные триходинами и сидячими видами, могут встречаться, но быть незначительными (Paperna, 1968; Viljoen & Van As, 1985; Kazubski, 1986).

Низкая температура и стресс играют важную роль в эпизоотиях вспышки эктопаразитарной инфекции у цихлид. Это происходит за пределами тропической среды обитания рыб, в популяциях, ввозимых в нетропические страны.

В зимующей культуре гибридов тиляпии (Oreochromis aureus x niloticus) в Израиле и O. mossambicus в прудах и водохранилищах южной Африки часто наблюдается тяжелое инфицирование жаберными простейшими, преимущественно, Chilodonella spp. (Du Plessis, 1952; Oldewage & Van As, 1987; Paperna et al. 1983; Paperna, 1984).

В мелких прудах (1 гектар) рыбу не щадит даже мягкая зима с минимальной температурой выше 13°C. С другой стороны, особи из крупных резервуаров и озер повергаются заражению только в условиях холодных зим (температура ниже 10°C). Нередко смертность обусловлена кумулятивным влиянием эктопаразитов, кожных грибов сапролегний и системных бактериальных инфекций. При этом заболевание провоцируется низкими температурами и стрессом.

Помимо влияния низкой температуры, зимующая тиляпия в прудах сталкивается с высокой плотностью посадки и плохим питанием. Высокие перепады температур характерны для зим средиземноморья. Они изменяют пищевые запросы рыб и затрудняют планирование кормления.

Заражение достигает максимума поздней осенью, когда возрастает популяция триходин и C. hexasticha. Ранней зимой рыба инфицируется преимущественно C. hexasticha. Поздней зимой и ранней весной массовый падеж связан с гиперинфекцией бактериями C. piscicola, даже при температуре выше 15°C. Уже в начале зимы у карпов в некоторых прудах изобилуют C. piscicola. Тиляпию эта бактерия инфицирует только в конце холодного сезона, когда особи восприимчивы к стрессу.

Гиперинфекция жгутиконосцев Ichthyobodo necator смертальна для цихлид и других семейств. Смертность наблюдается в условиях высокой плотности посадки, в прудах с холодной и теплой водой. В природе рыбки Aplocheilichthys gambiae выздоравливали в прудах в Гане. В Израиле Cryptobia spp. иногда роятся в жабрах тиляпии, золотой рыбки и белого толстолобика, в последнем случае в водах с низкой соленостью (8–10 трлн-1).

Вид O. mossambicus более устойчив при низких температурах в воде с высокой соленостью, где большинство эктопаразитов (за исключением l. necator). Представители рода Tilapia в Израиле (T. zillii) и южной Африке (T. rendalli и T. sparmanii) также менее подвержены инфекции в пресной воде с низкой температурой, и паразиты редко их колонизируют.

Некоторые случаи гибели зимующего карпа связаны с тяжелым инфицированием, совместным или индивидуальным влиянием триходин, сидячих инфузорий (Apiosoma), Chilodonella spp. и костий (I. necator). Чаще эта проблема вызвана высокой плотностью посадки рыб или высокими концентрациями нитратов (Fijan, 1961; Sarig, 1971; Paperna, unpublished 1985).

Тяжелая инфестация хилодонеллами (Chilodonella spp.) нивелирует негативные эффекты всех других простейших на покровах тела рыб. С другой стороны, простейшие паразиты кожи и жабр сосуществуют, и даже обладают синергизмом с метазоями и эктопаразитами (Gyrodactylus и Argulus), и повреждениями кожи (эпителиома) (Paperna & Kohn, 1964; Sarig, 1971; Paperna, 1985). Массовая гибель культивируемого Clarias gariepinus в Центральной Африканской республике обусловлено заражением хилодонеллами (Chilodonella hexasticha).

Заражение сидячими инфузориями рода Эпистилис (Epistylis) возникает спорадически (нерегулярно) и непосредственно не связано с зимовкой. Эти инфузории вызывают раны на теле и перфорации жаберных крышек.

Контроль инфекции

Для контроля массированных эктопаразитарных инфекций всех тепловодных видов рыб эффективен формалин. На фермах Израиля пруды орошаются 37% раствором формалина до достижения концентрации 25-40 мг/л (Sarig, 1970; Lahav & Sarig, 1972). Эффективность этого препарата зависит от температуры окружающей среды, качества воды, соленость и разновидность паразита.

Кроме того, качество формальдегида ухудшается со временем. При длительном хранении происходит полимеризация, образование полиформальдегида и выпадение его в осадок. Триходины полностью погибают в растворе 25 мг/л, тогда как хилодонеллам (Chilodonella) требуется 40-50 мг/л. Van As с коллегами (1984) продемонстрировал различную эффективность формалина в зависимости от вида рыб. Так зараженный карп выздоравливал после 24-часовой обработки раствором 25 мг/л, в то время как малькам тиляпии потребовалось 24 выдерживание в растворе 45 мг/л.
——
www.fao.org/docrep/008/v9551e/v9551e06.htm

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *