Искусственное воспроизводство Японского угря, Anguilla japonica

Личинка с патологией. Сверху - личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу - личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткой
Личинка Японского угря с патологией. Сверху — личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу — личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткой

Загадочный жизненный цикл угрей привлекает внимание многих исследователей. За длительное время наблюдения не удалось обнаружить ни одной икринки или личинки в местах обитания взрослых угрей: реках, прудах, прибрежных водах. В начале 20-го века Schmidt (1922) провел многочисленные экспедиции и обнаружил, что места нереста Европейского (Anguilla anguilla) и Американского угрей (Anguilla rostrata) располагаются в Саргассовом море Атлантического океана. В 1991 году, спустя 70 лет после работ Schmidt’а (1922), в Филиппинском море северо-западной области Тихого океана определена зона нереста Японского угря (Anguilla japonica). Таким образом, жизненный цикл анадромных угрей постепенно раскрывается (Tsukamoto, 2009).

Численность популяций Anguilla japonica, A.anguilla и A.rostrata существенно снизилась за последнее десятилетие. Это связано с чрезмерным отловом, ухудшением состояния окружающей среды и другими неизвестными факторами (Casselman, 2003; Dekker, 2003; Tatsukawa, 2003). С другой стороны, культивирование Японского угря сохранило его доступность для потребителя по разумным ценам. Однако современная аквакультура угрей полностью зависит от отлова стеклянных угрей (молодая форма) из дикой среды. Снижение численности стеклянных угрей и возрастание спроса на них неизбежно ведут к удорожанию этой рыбы и снижению её популяции. Порочный круг можно разомкнуть разработкой технологии массового выращивания стеклянных угрей.

История исследований, посвященных выращиванию личинок угрей и их жизненному циклу
В Японии с 1960-го года предпринимаются попытки провести искусственное созревание Японского угря. Исследователи Yamamoto и Yamauchi (1974) первыми получили оплодотворенную икру и личинок с помощью гормональной обработки производителей. Через две недели содержания личинка на стадии предлептоцефалы достигала длины 7 мм (Yamauchi et al., 1976). После этого, другие исследователи также получали оплодотворенную икру (Satoh, 1979; Wang et al., 1980), но они не смогли найти подходящий стартовый корм для личинок.

Личинки угрей не могут питаться коловратками, традиционным кормом для мальков других видов рыб. Развитие стартовых кормов тормозится отсутствием знаний естественной экологии угрей. Даже сейчас их естественный рацион питания находится в процессе определения.

Tanaka et al. (2001) разработал корм суспензию из акульих икринок. Он позволил выращивать личинок угрей и, в конечном счете, получить в неволе первую партию стеклянных угрей (Tanaka et al., 2003; Kagawa et al., 2005). После этого авторы пытались получить искусственное поголовье маточного стада, выращенных из икры (Yoshitsugu Masuda, Hitoshi Imaizumi, Kentaro Oda, Hiroshi Hashimoto, Hironori Usuki, Kazuhisa Teruya. Artificial Completion of the Japanese Eel, Anguilla japonica, Life Cycle: Challenge to Mass Production. Bull. Fish. Res. Agen. No. 35, 111-117, 2012). Успех операции гарантировал замыкание жизненного цикла Anguilla japonica в искусственной среде. В 2010 году задумка была реализована. На момент публикации работы (2012 год) авторы уже располагали более 300 стеклянными угрями в возрасте 240 суток после вылупления. Было отмечено, что выращивание угрей в контролируемых условиях неволи не препятствует оогенезу у взрослых особей. Замыкание жизненного цикла и селекция особей для маточного стада дает возможность культивировать угрей высокого качества. Многообещающими являются также попытки селекции в сторону отбора наиболее быстрорастущих особей с высокой выживаемостью.

Вопросы, требующие решения перед массовым выращиванием стеклянных угрей
Применительно к массовому производству стеклянных угрей в неволе было сделано несколько технических разработок. Tsukamoto с коллегами (2009) обнаружил, что плавучесть культивируемых личинок выше, чем выловленных в неволе. При этом плавучесть претерпевает онтогенетические изменения. Okamura с коллегами (2009a) докладывал о том, что промежуточная соленость (50% от солености морской воды) повышает скорость роста и выживаемость личинок на ранней стадии развития. Okamura с коллегами (2009b) разработал новую систему культивирования с использованием емкости типа «planktonkriesel» вместо обычной емкости.



Емкость «Planktonkriesel» предназначена для культивирования морских планктонных организмов. Она состоит из цилиндрического стеклянного сосуда. С помощью подгрунтового фильтра и тангенциально расположенного на поверхности грунта выходного патрубка вдоль центральной оси емкости создается спиральное течение.


Благодаря разработке, выживаемость личинок существенно возросла. Однако массовое производство стеклянных угрей не было реализовано, потому что оставались другие технические сложности. Статистика японского правительства указывает на то, что ежегодно выращивается свыше 21000 тонны или 10 миллиона угрей (the white paper of fisheries, Japan, 2010). Таким образом, потребуется пройти длительный тернистый путь до момента, когда культивируемые стеклянные угри полностью покроют ежегодный спрос на посадочный материал.
К числу затруднений относятся:
1. Для развития угрей требуются новые корма
2. Необходимо упростить новые процесс культивирования
3. Необходимо ускоротить период выращивания
4. Необходимо предотвратить возникновение заболеваний
5. Необходимо предотвратить возникновение морфологических аномалий

Рис 1.  Число выращенных стеклянных угрей на станции Shibushi station. Представлено число особей, подвергшихся метаморфозу с апреля по март за каждый год (до ноября 2010)
Рис 1. Число выращенных стеклянных угрей на станции Shibushi station. Представлено число особей, подвергшихся метаморфозу с апреля по март за каждый год (до ноября 2010)

На сегодня, аквакультура угрей полностью зависит от стартового рациона из акульей икры, однако естественные популяции акул не смогут обеспечить икрой индустрию по выращиванию угрей. Фактически, катраны (Squalus acanthia), из икры которого производят корм для личинок, входит в список краснокнижных видов (Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES; Cop15Prop18, proposed by Palau and Sweden). Поэтому, требуются новые эффективные рационы. Растительные компоненты недороги и повсеместно доступны. Но в практике выкармливания молоди морских видов рыб мало случаев успешного использования растительных кормов. С другой стороны, по своему составу, на икру акул похожи яйца птиц, икра других рыб и животных. Рыбная мука, которая широко используется в рыбных кормах, в частности, для кормления взрослых угрей, также имеет потенциал. Авторы работы разработали специальный индекс наполненности кишечника (intestine fullness index) для оценки эффективности рациона. Используя индекс, они надеются найти новые кормовые смеси и ингредиенты.

Рис 2. Личинка Японского угря, переварившая молоко (A). Кишечник (серый и черный) и корм (черный) для расчета индекса (B). Masuda et al. 2010
Рис 2. Личинка Японского угря, переварившая молоко (A). Кишечник (серый и черный) и корм (черный) для расчета индекса (B). Masuda et al. 2010

Текущие процесс выращивания личинок слишком сложен. Например, процедура выкармливания имеет следующий вид (Tanaka et al., 2001 ): Личинок содержат в темноте, кроме случаев кормления. Это связано с тем, что на свету они стремятся на дно и, ударяясь о него, повреждают челюсти. Во время кормления, исследователи включали свет и вливали на дно сосуда кормовую суспензию. Личинки направлялись ко дну за кормом. Перед внесением суспензии необходимо остановить движение воды, потому что личинки плохо плавают. После кормления спиральное течение емкости восстанавливается и вымывает остатки корма. Нормального водного потока недостаточно для очистки емкости. Подобные манипуляции неизбежно приведут к контакту личинок со стенками емкости. Постоянно наблюдаются скопления погибших особей на дне, что связано с бактериальным проростом. Кроме того, требуется регулярно чистить емкость и каждый день переносить личинок из банки в банку. Решением проблемы кормления на дне может стать разработка кормовой взвеси. Пригоден коллоидный тип рациона (Masuda et al., 2010). Во время кормления личинок молоком, типичным коллоидом, они доживали до 26 дней после оплодотворения. Период от вылупления угря до метаморфоза очень большой. Вплоть до 2009 года время выращивания, от вылупления до завершения метаморфоза, на станции Shibushi составляло 153-754 дня. В природе, с другой стороны, личинки переходят к стадии стеклянного угря к 100-160 дню (Arai et al., 1997). Т.е. личиночный период в искусственных условиях не только слишком большой, но также сильно варьирует в отличие от развития в естественной среде.

Рис 3.  Личинки угря (6 дней после вылупления) питаются суспендированным кормом. Личинки отмечены стрелкми
Рис 3. Личинки угря (6 дней после вылупления) питаются суспендированным кормом. Личинки отмечены стрелкми
Рис 4.  Дней после вылупления до завершения метаморфоза личинко угря на станции Shibushi (Суммированы данные за апрель 2007 по июль 2010)
Рис 4. Дней после вылупления до завершения метаморфоза личинко угря на станции Shibushi (Суммированы данные за апрель 2007 по июль 2010)

Растянутая продолжительность выращивания затрудняет исследование, потому что затягивает время окончания каждого эксперимента. Более того, присутствие личинок на различных стадиях развития делает среду культивирования неоптимальной. В 2010 году, авторы создали новую систему для ускорения роста личинок. Стеклянные угри стали появлятся к 131 дню после вылупления (Masuda et al., 2011). Они надеются, что укорочение созревания угрей также снизит риск возникновения заболеваний, морфологических аномалий и других негативных последствий культивирования. Опасность инфекции, связанная с выращиванием личинок, недавно приобрела особую актуальность. С усовершенствованием технологий культивирования происходит возрастание выживаемости личинок, но также увеличивается относительное давление инфекционных заболеваний. Инфекция убивает молодь за короткий промежуток времени (в некоторых случаев всего за несколько часов) и иногда приводит к массовой гибели. Однако специфические патогенные организмы найти не удалось. Наконец, морфологические аномалии являются большой проблемой, хотя они не всегда фатальны. Например, личинки со сломанными челюстями, могут питаться суспендированным кормом, расти и подвергаться метаморфозу. Однако после метаморфозы стеклянные угри со сломанными челюстями не способны питаться и умирают от голода. Часто встречаются кривые личинки, изогнутые стеклянные угри и стеклянные угри со сломанной шеей. В общем случае, личинки и молодь угрей сложно прокормить, даже не смотря на нормальное развитие челюстей. Таким образом, их выживаемость и скорость роста существенно заторможена.

Рис 5.  Личинка с патологией. Сверху - личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу - личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткой
Рис 5. Личинка с патологией. Сверху — личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу — личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткой
Рис 6.  Личинка с морфологическими анномалиями. A: Изогнутая личинка (86 дней после вылупления, слева) и личинка со сломанными челюстями (80 дней после вылупления, справа). B: изогнутый стеклянный угорь (слева) и стеклянный угорь со сломанными челюстями (справа)
Рис 6. Личинка с морфологическими анномалиями. A: Изогнутая личинка (86 дней после вылупления, слева) и личинка со сломанными челюстями (80
дней после вылупления, справа). B: изогнутый стеклянный угорь (слева) и стеклянный угорь со сломанными челюстями (справа)

—— Yoshitsugu Masuda, Hitoshi Imaizumi, Kentaro Oda, Hiroshi Hashimoto, Hironori Usuki, Kazuhisa Teruya. Artificial Completion of the Japanese Eel, Anguilla japonica, Life Cycle: Challenge to Mass Production. Bull. Fish. Res. Agen. No. 35, 111-117, 2012 Arai T., Otake T., and Tsukamoto K., 1997: Drastic changes in otolith microstructure and microchemistry accompanying the onset of metamorphosis in the Japanese eel Anguilla japonica. Mar. Ecol. Prog. Ser., 161 , 17-22. Casselman J. M. 2003: Dynamics of resources of American eel, Anguilla rostrata: Declining abundance in 1990s. in “Eel Biology”(ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 255-274. Dekker W. 2003: Status of the European eel stock and fisheries. in “Eel Biology” (ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 237-254. Kagawa H., Tanaka H., Ohta H., Unuma T., and Nomura K., 2005: The first success of glass eel production in the world: Basic biology on fish reproduction advances new applied technology in aquaculture. Fish Physiol. Biochem., 31 , 193-199. Masuda Y., Oku H., Nomura K., Teruya K., and Tanaka H., 2010: A colloid-type diet can be ingested by larvae of the Japanese eel Anguilla japonica. J. Fish. Tech., 2 , 99-104 (in Japanese, with English abstract). Masuda Y., Imaizumi H., Oda K., Hashimoto H., Teruya K., and Usuki H., 2011: Japanese eel Anguilla japonica larvae can metamorphose into glass eel within 131 days after hatching in captivity. Nippon Suisan Gakkaishi, 77 , 416-418 (in Japanese). Okamura A., Yamada Y., Mikawa N., Horie N., Utoh T., Kaneko T., Tanaka S., and Tsukamoto K., 2009a: Growth and survival of eel leptocephali (Anguilla japonica) in low-salinity water. Aquaculture, 296 , 367-372. Okamura A., Yamada Y., Horita T., Horie N., Mikawa N., Utoh T., Tanaka S., and Tsukamoto K., 2009b: Rearing eel leptocephali (Anguilla japonica Temminck & Schlegel) in a planktonkreisel. Aquaculture Res., 40 , 509-512. Satoh H. 1979: Try for perfect culture of the Japanese eel. Iden, 33 , 23-30 (in Japanese). Schmidt J. 1922: The breeding places of the eel. Phil. Trans. Royal Soc., B211 , 179-208. Tanaka H., Kagawa H., and Ohta H., 2001: Production of leptocephali of Japanese eel Anguilla japonica in captivity. Aquaculture, 201 , 51-60. Tanaka H., Kagawa H., Ohta H., Unuma T., and Nomura K. 2003: The first production of glass eel in captivity: Fish reproductive physiology facilitates great progress in aquaculture. Fish Physiol. Biochem., 28 , 493-497. Tatsukawa K. 2003: Eel resources in East Asia. in “Eel Biology” (ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 293-298. The white paper of fisheries, 2010: The Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries of Japan. Tsukamoto K. 1992: Discovery of the spawning area for the Japanese eel. Nature, 356 , 789-791. Tsukamoto K. 2009: Oceanic migration and spawning of anguillid eels. J. Fish Biol., 74 , 1833-1852. Tsukamoto K., Yamada Y., Okamura A., Kaneko T., Tanaka H., Miller M. J., Horie N., Mikawa N., Utoh T., and Tanaka S., 2009: Positive buoyancy in eel leptocephali: Adaptation for life in the ocean surface layer. Mar. Biol., 156 , 835-846. Wang Y., Zhao C., Shin Z., Ten Y., Zhang K., Li Y., Yang Y., and Hong Y., 1980: Studies on the artificial inducement of reproduction in common eel. J. Fish. China., 4 , 147-158 (in Chinese, with English abstract). Yamamoto K. and Yamauchi K., 1974: Sexual maturation of Japanese eel and production of eel larvae in the aquarium. Nature, 251 , 220-222. Yamauch K., Nakamura M., Takahashi H., and Takano K., 1976. Cultivation of larvae of Japanese eel. Nature, 263, 412

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *