Критерии отнесения мбун к роду Метриклима (Metriaclima)

Metriaclima sp. 'zebra chilumba' (Maison Reef) (илл.www.cichlidforums.com/). Мбуны других родов так открывать рот не могут (угол почти 180 градусов), только Метриклимы.
Metriaclima sp. ‘zebra chilumba’ (Maison Reef) (илл.www.cichlidforums.com/). Мбуны других родов так открывать рот не могут (угол почти 180 градусов), только Метриклимы.

Мелкие скальные цихлиды хаплохромины, обитающие в африканском озере Малави называются мбуной. Среди этой группы рыб выделяется род Pseudotropheus, включающий множество видов. Внутри рода Pseudotropheus выделяют несколько комплексов родов (Ribbink et al., 1983), некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения, например, Tropheops (Trewavas, 1984) и Metriaclima (Stauffer et al., 1997).

Род Metriaclima был определен для построения комплекса Pseudotropheus zebra. Основной особенностью, которая выделяет представителей рода Metriaclima из всего комплекса, является умеренно-наклоненное сочленение сошника и решетчатой кости с вздутым ростральным (передним) концом. Морфологические особенности челюстного аппарата отражают характер ощипывания водорослевых обрастаний рыбами.

Когда Stauffer et al. (1997) описал метриклим (Metriaclima), следующие виды все ещё оставались внутри рода Pseudotropheus: M. zebra (Boulenger), M. heteropictus (Staeck), M. callainos (Stauffer & Hert), M. xanstomachus (Stauffer & Boltz), M. greshakei (Meyer & Foerster), M. aurora (Burgess), M. barlowi (McKaye & Stauffer), M. elegans (Trewavas), M. estherae (Konings), M. hajomaylandi (Meyer & Schartl), M. lombardoi (Burgess), M. lanisticola (Burgess), M. livingstonii (Boulenger) и M. pursus (Stauffer). В некоторых публикациях теже авторы описывали более 10 видов в новом роду: M. melabranchion, M. chrysomallos, M. phaeos, M. cyneusmarginatus, M. benetos, M. pyrsonotos, M. sandaracinos, M. emmiltos, M. mbenjii и M. thapsinogen.

Внутри рода Metriaclima веделяют несколько подгрупп: 1. так называемые, группа BB Zebra (черная-черная полосатая мбуна, Metriaclima zebra; Stauffer et al., 1997); 2. группа Аврора (Metriaclima aurora); 3. Pseudotropheus ‘zebra black dorsal’ Ribbink et al. (1983).

Metriaclima (Stauffer, Bowers, Kellogg & McKaye)
Типовой вид

Типовым видом рода Metriaclima является M. zebra (Boulenger, 1899), а холотип этого вида прибыл из неизвестной местности озера Малави. Как сейчас принято, название M. zebra объединяет большое число популяций сине-черных полосатых мбун, обитающих по всему озеру Малави. Детализация популяций до видов затруднительна. Даже Stauffer с коллегами (1997), отметивший отличия голотипа от других исследуемых популяций, решил оставить имя M. zebra, из-за чрезвычайной внутривидовой вариабельности, недостатка образцов, идентифицированных до хаплотипа, и высокой распространенности названия M. zebra в научной и популярной литературе.

Род Метриклима включает скальных цихлид, эндемиков озера Малави. Присутствие мелких чешуек в затылочной области и уменьшение левого яичника присуще и другим мбунам Малави. Stauffer et al. (1997) предложил следующие критерии отнесения к роду Метриклима: 1. присутствие двухвершинных зубов на передней части внешнего ряда верхней и нижней челюстей; 2. умеренно-наклоненное сочленение сошника и решетчатой кости с вздутым ростральным (передним) концом; 3. нижняя челюсть образует угол 45 градусов с линией от кончика морды до гипуральной пластины (Гипуралии — уплощённые и дистально расширенные костные пластинки скелета хвостового плавника).

Помимо этого, 4. нижняя челюсть чуть длиннее и толще верхней; 5. бо’льшая часть верхней зубной аркады обычно видна, когда рот закрыт; 6. Кончики зубов на резцовой (Premaxilla) и зубной костях образуют V-образную линию с передней группой зубов при максимальном удалении верхней и нижней челюстей; 7. расположение двухверхушечных зубов на внешнем ряду вдоль боковой поверхности челюстей не совпадает с контуром челюстной кости. Боковые зубы перевернуты так, что плоскость их двух разносторонних кончиков тянется параллельно кончикам зубов спереди челюстей.

В дальнейшем представители рода Metiaclima стали определяться на основе их пищевого поведения. При поедании водорослевых обрастаний они располагаются перпендикулярно субстрату (Konings, 1995a; Stauffer & Posner, 2006) и могут раздвигать челюсти под углом почти 180 градусов.

Затем челюсти плотно прилегают к субстрату и смыкаются. Во время закрытия рта зубы захватывают водоросли (Fryer, 1959). Многочисленные укусы быстро повторяются, ничего не срывается с камней, а захватываются лишь диатомовые и нитчатые водоросли.

В этом отношении мбуна Metriaclima отличается от видов Pseudotropheus, Tropheops и Melanochromis, потому что последние не способны раскрывать рот на 180 градусов и сгребать водоросли. Специфика кормления Трофеопсов заключается в том, что особи «стригут», а не «сгребают» нитчатые водоросли с камней.

Череп: a, Metriaclima zebra, самец, длина (SL) примерно 95 мм; Малави: угол между сочленением решетчатой кости и сошника с парасфеноидом 34° ; b, Tropheops tropheops, самец, длина (SL) примерно 90 мм; Малави: угол между сочленением решетчатой кости и сошника с парасфеноидом 85°;
Череп: a, Metriaclima zebra, самец, длина (SL) примерно 95 мм; Малави: угол между сочленением решетчатой кости и сошника с парасфеноидом 34° ; b, Tropheops tropheops, самец, длина (SL) примерно 90 мм; Малави: угол между сочленением решетчатой кости и сошника с парасфеноидом 85°;

Пищевое поведение Cyathochromis obliquidens очень напоминает Metriaclima, хотя эта цихлида питается листьями водных растений. Её специализированные зубы имеют тонкую шейку, сплющенную, ложкообразную коронку с косой скругленной кромкой и малым боковым бугорком.

Представители рода Petrotilapia своими пищевыми предпочтениями также напоминают Metriaclima, однако они отличаются присутствием трехбугорковых зубов на внешнем ряду зубов.

Двухбугорковые зубы позволяют отличить Метриклиму от многих других мбун (Cyathochromis, Cynotilapia, Genyochromis, Gephyrochromis, Iodotropheus, Labeotropheus, Labidochromis, Petrotilapia и части Melanochromis), за исключением Pseudotropheus, Tropheops и некоторых Melanochromis.

Разнообразие зубов малавийских цихлид. (a) Cynotilapia afra (CA) имеет челюсти в форме полумесяца с двумя рядами широко расставленных одновершинных зубов. (b) Metriaclima zebra (MZ) демонстрирует челюсти с формой несколько уплощенного полумесяца. Мбуны рода Метриклима имеют первый ряд с двухвершинными зубами, за которыми следуют несколько рядов язычковых трехвершинных зубов; (c) Labeotropheus fuelleborni (LF) имеет челюсти в форме квадрата с 10 и более рядами плотно упакованных трехвершинных зубов. Стрелками обозначено обновление зубов у LF. Костяной матрикс и дентин окрашивались ализарином красным. Масштаб — 500 мкм. Нижняя челюсть — вид сверху (Fraser et al. BMC Biology 2008 6:32 doi:10.1186/1741-7007-6-32)

Сочленение сошника и решетчатой кости Метриклимы умеренно-наклонен и формирует угол 31-48° с парасфеноидом (массивная покровная кость, простирающаяся под основанием черепа от обонятельной области). Представители рода Tropheops имеют круто-наклоненное сочленение (угол 71-96° с парасфеноидом). В свою очередь, угол склонения сошника Меланохромисов (Melanochromis), зубы которых двухвершинные, варьирует от 72 до 75°. У Меланохромисов, трофеопсов и псевдотрофеусов (Pseudotropheus) отсутствует утолщение кончика сочленения сошника с решетчатой костью.

У трофеопсов нижняя челюсть намного короче, чем верхняя и не имеет утолщения; только небольшая часть зубной аркады выступает, когда рот закрыт. При этом кончики плотно упакованных зубов на верхней и нижней челюстях располагаются более менее упорядочено, в одну линию.

У псевдотрофеусов (Pseudotropheus) и членов рода Melanochromis с двухвершинными зубами верхняя и нижняя челюсти имеют одинаковую длину, а кончики плотно упакованных зубов на резцовой и зубной костях выровнены в одну линию. Конец неба у метриклим шире, чем у трофеопсов и псевдотрофеусов, что позволяет верхней челюсти при более широкой резцовой кости сильнее сдвигаться вперед. Ширина сошника, ограниченная небольшим расстояние между небными костями, тоньше у трофеопсов (20-29% от ширины решетчатой кости), чем у метриклим (29-37%). У псевдотрофеусов ширина сошника является промежуточной между двумя предыдущими родами (27-34%).
——
ecosystems.psu.edu/research/labs/stauffer/publications/2000s/KoningsStauffer2006.pdf

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *