Представители некоторых видов рыб прыгают для того, чтобы поймать наземные пищевые частицы. Данная стратегия позволяет рыбам питаться древесными и наземными животными, такими как, насекомые, пауки и различные мелкие позвоночные. Одним из ярких примеров является рыба-стрелок. Она хорошо известна за свою способность выстреливать по жертве струей воды. Кроме того, рыбка-стрелок умеет выпрыгивать и ловить добычу в воздухе [Elshoud, Koomen, 1985; Rossel et al., 2002]. Кинематика прыжков изучена в отношении воздушного захвата добычи рыбами-стрелка’ми вида Toxotes microlepis [Shih, Techet, 2010]. Они выпрыгивают вертикально из воды в направлении добычи, производя короткие толчки хвостовым плавником, за которыми следует фаза неподвижного скольжения. Большая высота подъема над водой достигается множеством взмахов хвостом. Шин и Тичит в 2010 году [Shih, Techet, 2010] отметили, что Toxotes microlepis прыгают на 2,5 длины своего тела (особи имеют длину 6,8-11,1 см) со скоростью 1,4 м/с. Рыбка достигает максимальной скорости через 20 мс, и параболическая траектория прыжка перекрывает положение жертвы до того, как последняя упадет в воду.

Представитель костноязыких рыб серебрянная арована (Osteoglossum bicirrhosum), подобно рыбке-стрелку, выпрыгивает из воды для ловли скрывающейся на ветвях добычи. Лоури с коллегами [Lowry et al., 2005] сравнил кинематику кормления O. bicirrhosum в воде и в воздухе и отметил, что в воздухе движения рыбы более быстрые (9,2 против 3,0 длин тела/с), чем в воде. Для ловли добычи в воздушной среде арована повышает скорость плавания при приближении к жертве. Как только она подходит на расстояние одной длины тела, то изгибается S-образно и выпрыгивает. Высота подъема над водой составляет примерно одну длину тела.

Имеются данные о ловли добычи в воздухе и другими видами, например, четырехглазой рыбой Anableps anableps [Zahl et al., 1977], ривулусом, Rivulus hartii [Hyatt, 1971], атлантическим лососем, Salmo salar, и морской форелью, Salmo trutta [Shih, Techet, 2010], [Kalleberg, 1958], однако информация о кинематике движений отсутствует.

Рыбы также выпрыгивают из воды при бегстве от хищника. Способность избегать хищников имеет важное значение в индивидуальном развитии и находится под давлением естественного отбора [Domenici, Blake, 1997; Frith, Blake, 1995; Johnson, Bennett, 1995; O’Steen et al., 2002]. По крайней мере, три неродственных семейства рыб совершают воздушные экскурсии для избегания хищников. Тем не менее, вовлечение маутнеровских клеток продолговатого мозга, участвующих в возникновении страха, до сих пор исследуются. Маутнеровские клетки являются парой больших нейронов, иннервирующих осевую мускулатуру для совершения унилатеральных взмахов хвостом или C-стартовых рефлексов у костных рыб.

Морские летающие рыбы совершают длинные перелеты над водой [Hubbs, 1933; Breder, 1937; Kawachi et al., 1993; Davenport, 1994]. Вероятно, они делают это для бегства от хищников, в частности, дельфинов и кальмаров. С другой стороны, полеты могут выполнять энергосберегающую функцию во время длительных путешествий [Rayner, 1986]. Взрослые особи варьируют в размере (15-50 см) и подразделяются на две категории: «двукрылые», у которых удлиненные грудные плавники обеспечивают подъемную силу (например, Fodiator, Exocoetus, Parexocoetus) и «четырехкрылые», у которых гипертрофированы грудные и брюшные плавники (Cypsilurus и Hirundichthys). «Четырехкрылые» рыбы более детально изучены, они перелетают над водой с высокой скоростью (<30 длин тела/с), когда боковые плавники приведены. Выруливая расправленными грудными плавниками и совершая 50 взмахов/с хвостом, особи поднимаются над поверхностью воды под острым углом [Davenport, 1994]. Стоит отметить, что летающие рыбы не используют для создания подъемной силы грудные или брюшные плавники. Представители группы «четырехкрылых» способны совершать очень длинные перелеты на сравнительно большой высоте. Например, особи вида Cypsilurus californicus длиной примерно 45 см достигают высоты 8 метров (примерно 20 длин тела) и пролетают огромные расстояния (примерно 30-60 длин тела) [Davenport, 1994].

Пресноводная африканская рыба-бабочка, Pantodon buchholzi (семейство Pantodontidae), и рыба-топорик, Carnegiella strigata (семейство Gasteropelecidae), в ответ на стартовый стимул могут выпрыгивать из воды и двигаться по баллистической траектории [Eaton et al., 1977; Saidel et al., 2004]. Африканская рыба-бабочка (4-6 см в длину) предпочитает жить в нескольких сантиметрах от поверхности воды и в случае необходимости выпрыгивает в воздух. До сих пор неясно, совершает ли рыба какие-либо движения во время пребывания в атмосфере, но сам прыжок выполняется путем отведения грудных, а не хвостового, плавников. Иногда рыбка переворачивается в полете [Saidel et al., 2004]. У Pantodon buchholzi в продолговатом мозге имеется предстартовая система, включающая маутнеровские клетки, однако отсутствуют стереотипные латеральные реакции на испуг.

Латеральные реакции на испуг – рефлекторный уход рыб в сторону при действии раздражителя достаточной силы.

В действительности, будучи испуганными и находясь на глубине 2,5-8,4 см под водой, они совершают вертикальные прыжки, достигая 2,25-6,6 см высоты [Saidel et al., 2004]. Филогенетически неродственные рыбы вида Carnegiella strigata также демонстрируют расширенные грудные плавники, гипертрофированные приводящие грудные мышцы. Благодаря системе с участием маутнеровских клеток, они реагируют на испуг, выпрыгивая из воды [Wiest, 1995]. Рыба-топорик может прыгать от или навстречу раздражителю. При этом траектория вертикальная (более 1,5 тела в высоту и 1 в длину), либо горизонтальной (более 1 длины тела в высоту и 4 в длину) [Wiest, 1995].

Одной из причин, заставляющих рыб совершать прыжки из воды, является преодоление препятствий на пути их миграции. Тихоокеанский лосось, Oncorhynchus nerka, и речная форель, Salvelinus fontinalis, прыжками преодолевают объекты, которые преграждают им путь в реке [Lauritzen, 2010; Kondratieff, 2006]. Лосось на Аляске поднимается над поверхностью воды на 2,7 длины тела (170 см) и достигает скорости 0,5 м/с [Lauritzen, 2010; Kondratieff, 2006]. Во время миграции в Колорадо речная форель длиной 15 см прыгает на высоту 4,7 длины тела (60 см), а более крупные особи (20 см и более) лишь на 3,0 длины тела [Kondratieff, 2006]. Высота прыжка зависит от глубины водоема перед преградой; мелководье ограничивает высоту прыжка крупной рыбы. Форель и лосось передвигают против течения, поэтому отличаются очень специфичной кинематикой прыжка.

Наконец, некоторые рыбы получают преимущество, осваивая наземную среду обитания [Gibb, 2011]. Ряд костных рыб инстинктивно переходят на землю для избегания хищников и плохих условий среды. Это поведение, характерное для рыбок килли (Cyprinodontiformes) и некоторых других видов, включает взмахи хвостом для передвижения по суше. Gambusia affinis (килли, Cyprinodontiformes) и Danio rerio (мелкая карповая рыбка, Cypriniformes), имеющие длину 4 см в длину, используют взмахи хвостом для совершения прыжков для бегства. Кинематика этих движений разительно отличается от бегства в вводной среде [Gibb, 2011].
——
www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0061617
[user]
Elshoud GCA, Koomen P (1985) A biomechanical analysis of spitting in archer fishes (Pisces, Perciformes, Toxidae). Zoomorphology 105: 240–252
Rossel S, Corlija J, Schuster S (2002) Predicting three-dimensional target motion: how archer fish determine where to catch their dislodged prey. Journal of experimental biology 205: 3321.
Shih AM, Techet AH (2010) Characterization of the Jumping Behavior of Archer Fish, Toxotes Microlepis. 6th World Congress of Biomechanics (WCB 2010). August 1–6, 2010 Singapore. 48–51.
Lowry D, Wintzer AP, Matott MP, Whitenack LB, Huber DR, et al. (2005) Aerial and aquatic feeding in the silver arawana, Osteoglossum bicirrhosum. Environmental Biology of Fishes 73: 453–462
Zahl PA, McLaughlin JJA, Gomprecht RJ (1977) Visual Versatility and Feeding of the Four-Eyed Fishes, Anableps. Copeia 1977: 791–793.
Hyatt K (1971) An analysis of some selected aspects of feeding in the cyprinodontid Rivulus hartii. [Masters]. Vancouver: University of British Columbia.
Kalleberg H (1958) Observations in a stream tank of territoriality and competition in juveline salmon and trout (salmo salar L and S trutta L). Institute Freshwater Research 39: 55–98.
Domenici P, Blake R (1997) The kinematics and performance of fish fast-start swimming. Journal of Experimental Biology 200: 1165–1178.
Frith H, Blake R (1995) The mechanical power output and hydromechanical efficiency of northern pike (Esox lucius) fast-starts. Journal of Experimental Biology 198: 1863–1873.
Johnson T, Bennett A (1995) The thermal acclimation of burst escape performance in fish: an integrated study of molecular and cellular physiology and organismal performance. Journal of Experimental Biology 198: 2165–2175.
O’Steen S, Cullum AJ, Bennett AF (2002) Rapid evolution of escape ability in Trinidadian guppies (Poecilia reticulata). Evolution 56: 776–784
Hubbs C (1933) Observations on the flight of fishes, with a statistical study of the flight of the Cypselurinae and remarks on the evolution of flight of fishes. Michigan Academy of Science and Letters 17: 575–611.
Breder C (1937) The perennial flying fish controversy. Science 86: 420–422.
Kawachi K, Ianada Y, Azuma A (1993) Optimal flight path of flying fish. Journal of Theoretical Biology 163: 145–159.
Davenport J (1994) How and why do flying fish fly? Reviews in Fish Biology, Fisheries 4: 184–214
Rayner J (1986) Pleuston: animals which move in water and air. Endeavour 10: 58–64
Eaton RC, Bombardieri RA, Meyer DL (1977) The Mauthner-initiated startle response in teleost fish. Journal of Experimental Biology 66: 65–81.
Saidel WM, Strain GF, Fornari SK (2004) Characterization of the Aerial Escape Response of the African Butterfly Fish, Pantodon buchholzi Peters. Environmental Biology of Fishes 71: 63–72
Wiest FC (1995) The specialized locomotory apparatus of the freshwater family Gasteropelecidae. Journal of Zoology 236: 571–592.
Lauritzen DV, Hertel FS, Jordan LK, Gordon MS (2010) Salmon jumping: behavior, kinematics and optimal conditions, with possible implications for fish passageway design. Bioinspiration and Biomimetics 5: 035006
Kondratieff M, Myrick C (2006) How High Can Brook Trout Jump? A Laboratory Evaluation of Brook Trout Jumping Performance. Transactions of the American Fisheries Society 135: 361–370
Gibb AC, Ashley-Ross MA, Pace CM, Long JH (2011) Fish out of water: terrestrial jumping by fully aquatic fishes. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 315A: 649–653
[/user]