Яблочные улитки или ампуллярии (семейство Ampullariidae) раздельнополые, а не гермафродиты. У некоторых видов описаны различия между полами, которые заключаются в окраске и рисунке на раковине. Например, у Pomacea canaliculata устье раковины самцов более овальное по сравнению с самками, что связано с их крупным пенильным комплексом (копулятивный орган). Это отличие не очень хорошо видно и не надежно при рассмотрении единичной особи, однако ясно прослеживается во время проверки множества улиток.

У некоторых видов отличия появляются во время взросления. В частности, у Pomacea flagellata flagellata самец имеет очень широкую губу раковины (устье выглядит как рупор), когда достигают половой зрелости. Эта особенность, не связанная с размером копулятивного органа, была отмечена в литературе сравнительно недавно (октябре 2000 года). Предполагается, что она обусловлена стратегией размножения: самцы блокируют вход в мантийную полость самки во время спаривания, препятствуя доступу других самцов.


Не смотря на различия формы раковины, часто бывает проще определить пол, взглянув внутрь мантийной полости, отметив при этом присутствие пятна пениального комплекса, либо его отсутствие в случае самки. Для этого вынимают улитку из воды и поворачивают вниз раковиной на 1-10 минут и дуют на неё. Скорее всего, животное начнет втягивать ногу внутрь раковины. При этом удастся взглянуть непосредственно на полость мантии и увидеть относительно крупный копулятивный орган, расположенный спереди жабр.

Последнее, но не менее важное отличие можно отметить у ампуллярий с очень тонкой или прозрачной раковиной (альбинос Pomacea diffusa). В период размножения у них могут наблюдаться различия окраски на верхнем завитке раковины. Яичник самки выглядит как темный орган. Стоит отметить, что данный метод надежен не всегда, а лишь в период половой активности. В последнем случае улитки спариваются где попало, и можно видеть как самцы быстро седлают самок.

У представителей родов Pila и Pomacea описана трансформация самца в самку. В случае улиток Pila самцы нуждаются в подготовительном периоде перед переходом в женскую особь, тогда как Pomacea могут менять пол в любое время (по крайней мере, один вид). Во время трансформации семенники меняют цвет и становятся крупнее.

Иллюстрация (слева направо): когда у улитки (альбинос Pomacea diffusa) прозрачная раковина, можно различить самца от самки; Marisa cornuarietis не избирательны к половому партнеру и спариваются с другими видами (в данном случае, с Pomacea flagellata); половые различия улитки Pomacea flagellata flagellata. Самка крупнее и имеет прямое устье раковины, тогда как у самца оно оно расширено.

Соотношение полов

В популяции ампуллярий соотношение полов составляет 1:1, что подразумевает одинаковое количество женских и мужских особей. Тем не менее, соотношение в одном выводке очень сильно варьирует. Некоторые кладки развиваются практически исключительно в самцов, либо в самок. Первоначально предполагалось, что на это влияют факторы окружающей среды, например, температура. Однако позднее, проведенные исследования [Yusa Y., Suzuki Y. A snail with unbiased population sex ratios but higly biased brood sex ratio. Proc. R. Soc. Lond., 270 : 283-288. 2003] показали генетическую предопределенность пола. Оказалось, что в независимости от факторов среды при размножении одной пары наблюдается незначительная вариация соотношения полов у потомства различных кладок. Это подтверждает генетическую основу половой дифференцировки.

У человека пол определяется X и Y хромосомами (XX= самки; XY= самцы), но у ампуллярий существование этих хромосом не подтверждено. Вероятно, улитки имеют различные системы половой дифференцировки, в которых работает ряд генов (полифакториальная детерминация). Комбинация, по крайней мере, трех, а, скорее, большего числа генов участвует в половой детерминации.

Половая система самца

На иллюстрации половая система самца ампуллярии (все обозначения в тексте). Mantle edge — край мантии; proximal and distal penial sheath gland — проксимальная и дистальная пениальные железы чехла.

Половой тракт самца состоит из семенников (testis) и vas deferens (семявыносящий проток), семенных пузырьков (seminal vesicle) и простаты (prostate), пениальной сумки (penial sac), пениса (penis) и чехла пениса.

Кремово-желтые семенники находятся в верхней части (1,5-2,5 витка) раковины вдоль темной пищеварительной железы. Короткие трубочки (vasa efferentia/выносящие канальцы), расположенные внутри семенников, сливаются и формируют семявыносящий проток.

Семявыносящий проток направляется вниз к семенным пузырькам, ниже почечной камеры. В семенных пузырьках накапливается спермии.

Простата тесно соединена с семенными пузырьками и располагается спереди от них (при рассмотрении снаружи две эти структуры выглядят как одна). Простата располагается ниже правой границы каймы мантии, вдоль прямой кишки (rectum) и пениальной папиллы (penial papilla или, иными словами, genital papilla), следом за анальным папиллой (anal papilla) на крыше правой мантийной полости.

Во время спаривания пениальная папилла сгибается навстречу желобку с семенной жидкостью (sperm groove), через который проходит сперма. От желобка сперма переносится в пениальный тракт в основании пениса.

В неактивном состоянии пенис свернут в базальную сумку (пениальную сумку). При эрекции пенис выдвигается из неё и обматывается вокруг нижней трети мышечных пениальных ножен мантии. Эти ножны последнее, что можно видеть при спаривании улиток. В действительности, пенис очень тонкий, плетевидный и часто остается вне поля видимости.

У Pomacea canaliculata и, вероятно, других представителей семейства Ampullariidae, развивается два типа спермиев: эупиренные или нормальные спермии, имеющие нормальный гаплоидный набор хромосом, и апиренные спермии. Последний тип представлен стерильными безъядерными ресничными клетками, являющиеся результатом процессов клеточной дифференцировки. Апиренные парасперматозоиды наполнены секреторными гранулами, богатыми гликопротеинами (энергоемкие молекулы).

О функциях стерильных спермиев остается только догадываться. Предполагается, что объединение нормальных и стерильных спермиев в большие мобильные единицы необходимо для проникновения в самку и блокирование спермиев конкурентного самца. Другая функция стерильных клеток может заключаться в обеспечении питательными веществами эупиренных спермиев. Согласно этой точки зрения, апиренные спермии за счет выделения гликопротеинов (источник энергии для движения спермиев) поддерживают эупиренные при прохождении ими полового тракта самки.

Самец (слева) вводит пенис в самку (Pomacea diffusa)

Половая система самки

На иллюстрации половая система самки ампуллярии (все обозначения в тексте).

Яйцеклетки откладываются в яичнике (ovaria) самки, находящегося в верхнем завитке, близко к пищеварительной железе. Для продукции икры яйцеклетка попадает в приемник семени (receptaculum seminis). В данной структуре, где накапливается сперма самца, оплодотворяются яйцеклетки. Сперматозоиды могут сохраняться в самке несколько месяцев, в течение которых оплодотворяется несколько кладок.

Альбумин (желток), которым питается эмбрион улитки, вводится с помощью проксимальной белковой железы (proximal albumen gland), а затем по ходу яйцевода (oviduct) за счет дистальной белковой железы (distal albumen gland). Эти железы сильно увеличиваются в размерах, когда самка продуцирует икру. В то время как яичник находится на вершине раковины, белковые железы располагаются на вершине мантийной полости и в сезон спаривания они смещаются ближе к устью раковины, заполняя значительную часть правой мантийной полости.

На пути к скорлуповой железе (shell gland), в которой происходит кальцификация внешней поверхности икринок (у видов, располагающих кладку выше уровня воды), они проходят через псевдо- совокупительную сумку (pseudo-bursa copulatrix). В сумке оседают дефектные спермии самца, которые не способны плыть к приемнику семени (receptaculum seminis). К конце яйцевода завершается формирование икры, которая покидает половые пути через гонопору.

Ампуллярии родов Pila и Pomacea откладывают икру выше уровня воды. Они направляют пачки икринок в желоб овипозитора над телом. Этот желоб лежит на вершине утолщенной части ноги, которая формируется за счет расширения ткани жидкостью. В результате овипозитор выглядит как полупрозрачный бугорок на теле улитки. Стоит отметить, что не все ампуллярии демонстрируют эту структуру при откладке икры. Одним из видов с видимым овипозитором является Pomacea diffusa.

На видео запечатлено икрометание улитки Pomacea diffusa. Скорость воспроизведение увеличена в 25 раз. Кладка располагается над водой. Изначально, икринки мягкие, но в течение нескольких часов они твердеют.

Не все ампуллярии крепят кладку над водой. Виды Asolene, Lanistes, Marisa и, возможно, Afropomus и Saulea откладывают икру в воду, обволакивая её желеобразной массой. Сначала икринки относительно мелкие, но в течение нескольких часов впитывают воду и разбухают. У представителей видов Pomacea canaliculata и Pomacea diffusa. скорость откладки составляет 1 икринка каждые 30 секунд.

На иллюстрации (слева направо): улитка откладывает икру выше уровня воды (Pomacea canaliculata); 7-мидневная кладка Pomacea canaliculata; светло-зеленая кладка Pomacea haustrum.

——

www.applesnail.net/content/anatomy/reproduction.php