Восстановление поврежденных структур Фундулуса гетероклитуса

Фактически, при наблюдении рыб в аквариуме невозможно определить, какой плавник ранее был поврежден и вновь восстановился. Кроме того, при повреждении плавника или иной анатомической структуры, аквариумиста подчас начинает мучить вопрос её регенерации. В данной статье описаны наблюдения, в которых определялась возможность восстановления оперкулума (жаберных крышек), нижней челюсти, чешуй, глазного яблока и плавников после нарушения их целостности.

Статья представляет собой перевод работы C. V. Morrill, JR. Regeneration of certain structures in Fundulus heteroclitus. Biol Bull. 12 : 11-20. 1906. В качестве объекта наблюдения использовались представители вида Фундулус гетероклитус (Fundulus heteroclitus), относящегося к отряду костных рыб Карпозубообра́зные (Cyprinodontiformes). Результаты наблюдения могут быть применены к любому виду костных рыб.

Выводы, сформулированные после выполнения экспериментов:

1. У представителей вида Fundulus heteroclitus восстанавливаются спинной, хвостовой, анальный, грудной и брюшной плавники, даже в случае обрезания близко к телу. Это верно, если дермальные плавниковые лучи остаются на месте. Регенерация не наблюдается, когда отсутствуют в достаточном количестве остатки ампутированных конечностей;

2. Оперкулум не регенерирует;

3. Нижняя челюсть полностью восстанавливается;

4. Аккуратно удаленные чешуйки быстро заменяются новыми;

5. На месте утраченного хрусталика новый не появляется.

Различные условия экспериментов, описанные ниже, проведены на различных рыбках. Ни одна особь не имела более одного разрушенного плавника, а исключением случаев, когда одновременно удалялись левый брюшной и правый грудной плавники.

Спинной плавник

У 18 особей очень близко к телу срезался спинной плавник. Наблюдения за рыбками продолжались 84 дня, когда часть погибла от грибковой инфекции. В живых осталось 13 штук, среди которых у двенадцати плавник восстановился наполовину. У одной рыбки регенерация продолжалась 26 недель, однако на поврежденном участке развился небольшой шишковидный нарост.

Вторая выборка из 25 рыбок после удаления спинного плавника восстанавливалась гораздо быстрее. В течение пяти недель у 21 особи, оставшейся в живых, регенерирующий участок занимал всю раневую поверхность и во многих случаях новый плавник достигал 0,3 см. Ещё три недели спустя у 15 выживших рыбок спинной плавник был хорошо виден, однако в различной степени у той или иной особи. По прошествии 23 недель после операции в живых осталось 14 рыбок. В некоторых случаях спинной плавник полностью восстановился и имел нормальное количество лучей (11). Но нередко новый рост наблюдался только вдоль части раневой поверхности. Исследование анатомии плавников и точного направления надреза раскрыло причину этого нерегулярного роста. Обычно при срезании плавника близко к телу дермальные лучи разделены короткими расстояниями дистально к их сочленению с опорной костью. Иногда, однако, если плоть с обеих сторон плавника сдавлена вниз ножницами, а сам плавник крепко сжат, в некоторых местах надрез проходит через увеличенную проксимальную часть дермальных плавниковых лучей, и, соответственно, регенерация там проходит намного медленнее. Ножницами можно даже полностью удалить дермальные лучи, что исключает восстановление.

Анальный плавник

У 18 особей близко к телу подрезался анальный плавник. Раневая поверхность заживлялась очень быстро, однако признаков восстановления не наблюдалось вплоть до 2 месяца после операции. К данному промежутку времени среди 13 оставшихся в живых рыб, у пяти наметились признаки нового роста. Шесть недель спустя в живых осталось лишь пять особей, у которых началось активное восстановление. Через неделю (16 недель после операции) у трех рыбок наметились лишь признаки регенерации, тогда как у двух других анальный плавник вырос наполовину. В последнем случае, плавник имел нормальную форму и расположение, хотя и был мелким. Его лучи развивались параллельно друг другу, как и у старого плавника. Десять недель спустя (21 неделя после операции), восстановление практически завершилось, новый анальный плавник имел нормальное количество лучей и едва отличался от старого.

Здесь, как и в случае со спинным плавником, обрезание производилось очень близко к сочленению дермы с костными лучами. При неаккуратном проведении операции в этой более мягкой области, и срезании сочленения, регенерация бы не наблюдалась. Тем не менее, надрез мог затронуть часть сочленения, что привело бы к нерегулярному, неравномерному развитию лучей.

Внешне удлиненный овидукт самок, который проходит ниже переднего конца плавника, конечно, был отделен от плавника. Как можно было ожидать, он восстанавливался, когда регенерировал передний плавниковый луч, поддерживающий его, но никак иначе.

Хвостовой плавник

У 18 особей удалялся хвостовой плавник. Надрез производился по кривой так, что плавник удалялся целиком, но, в тоже время, без повреждения позвоночника. Данная операция требовала особого усердия, потому что обычно наблюдалось кровотечение, и края раны долго не стягивались. Вследствие этого, наблюдался очень большая смертность. По истечению 12 недель в живых осталось лишь пять рыбок, из которых все в той или иной мере демонстрировали признаки регенерации. Две недели спустя также происходило медленное нерегулярное восстановление. Новые лучи были наклонены вниз, образуя большой угол со своим первоначальным горизонтальным расположением. Кроме того, их количество было меньше, чем у неповрежденного хвостового плавника. Патология развития связана с очень сильным надрезом. В некоторых местах лучи удалялись полностью, а другие, у которых культя сохранялась, меняли направление роста при заживлении. У одной особи развитие плавника происходило строго своему первоначальному положению, однако различия в скорости роста его частей было таковым, что получился пальцеобразный плавник. Возможно, эта патология связана с рваным характером раны, когда в некоторых местах плавниковые лучи разделились, в то время как другие остались на своих местах. У одной рыбки регенерации вообще не происходила, хотя раневая поверхность заживала более гладко. Она находилась под наблюдением в течение четырех месяцев. В данном случае надрез, вероятно, разделил лучи, либо оставил слишком малое количество обрезков в качестве точек нового роста.

В проведенном позднее эксперименте у 24 рыбок хвостовой плавник срезался вместе с несколькими позвонками. Очевидно, эта операция была очень серьезной. Особи, возвращенные в воду, не могли сохранять горизонтальное положение, но держали голову опущенной, находясь у поверхности. Три дня спустя в живых осталось 11 особей. Позднее, они успешно достигли дна емкости, и некоторые из них смогли плавать, сохраняя практически нормальное положение тела. На этом этапе в емкость было посажено ещё 24 особи, оперированные по аналогичной методике. Через трое суток только 17 рыбок из 35 остались в живых. Размер группы неуклонно снижался в течение первого месяца.

Хотя последние 24 рыбки подвергались тому же операционному вмешательству, сохранить их не удалось. Рана оставалась открытой, и куски плоти отходили от краев позвонка.

Описанные выборки отличались размером особей, входящих в них. Вторая группа была представлена небольшими особями, которые содержались в низких блюдцах в лаборатории, что давало им возможность сохранять горизонтальное положение. В течение месяца все они, за одним исключением, погибли. Возможно, отчасти это было вызвано неадекватными условиями содержания, хотя ранее в блюдцах в течение трех месяцев жили интактные рыбки. Стоит отметить, что у единственной выжившей особи раневая поверхность полностью зажила, а от конца позвоночника образовался белый нарост, который оставался неизменным в течение трех месяцев наблюдения. Результаты свидетельствуют о невозможности регенерации костной ткани.

Грудные и брюшные плавники

Правый грудной и левый брюшной плавники удалялись у 24 особей. Надрез производился так близко к телу, как было возможно. В течение трех месяцев все рыбки погибли, за исключением трех. У них не наблюдалось признаков восстановления грудного плавника, однако в одном случае произошло слабое восстановление брюшного. Две недели спустя в живых осталось две особи, у которых отмечалась регенерация брюшного и хорошо заметная регенерация грудного плавников. К сожалению, эти рыбки также погибли в течение нескольких дней. Вторая выборка из 12 особей также погибла в течение месяца после операции, не продемонстрировав каких-либо признаков регенерации.

Более удачными оказались эксперименты с третьей группой из 25 рыбок. Через 9 недель в жиых оставалось 18 особей, пять из которых демонстрировали признаки восстановления грудного, а одна – и брюшного плавников. Ещё две недели спустя группа насчитывала только 17 особей. У пары рыбок в различной степени наблюдалось восстановление грудного плавника. По форме они напоминали мелкие наросты ткани, включающие 2 или 3 луча. Рыбки могли свободно двигать выростами в направление к телу и от него. Всего в группе у 8 особей происходило восстановление брюшного плавника, который в некоторых случаях достигал длины 0,3 см.

Проверка направления надреза при удалении брюшного плавника показала, что в большинстве случаях дермальные плавниковые лучи удалялись полностью, то есть нарушалось сочленение. Тем не менее, изредка, при обрезании не удалялись вышележащие один или два луча. Они распространялись внутрь чуть дальше, чем остальные и образовывали остроконечные структуры, как описано выше, но никогда полноценного плавника. В случае брюшного плавника невозможно было сделать надрез близко к телу, поэтому часть или все обрезки лучей оставались. Восстановлению повергались только их усеченные концы.

Приведенные факты свидетельствуют о том, что слабая регенерация грудного плавника во многих случаях связана с полным удалением дермальных плавниковых лучей. Эти данные аналогичны результатам, полученным ранее для непарных плавников.

Оперкулум (жаберная крышка костных рыб)

В данном эксперименте для определения возможности восстановлении костной структуры рыб, у 6 особей удалялась часть оперкулума. Размер отделяемого кусочка нижней задней части жаберной крышки составлял 0,3 см шириной и 1,27 см длиной. По прошествии шести недель у двух оставшихся в живых особей не наблюдалось признаков восстановления оперкулума. Ещё через несколько дней они также погибли. Одна из прооперированных рыбок содержась в блюдце в лаборатории на протяжении четырех месяцев, однако, не наблюдалось никаких признаков регенерации.

Стоит отметить, что основная сложность данного эксперимента заключается в послеоперационном содержании рыбок, поврежденные жабры которых становятся мишенью для паразитов и других рыб. Тем не менее, жаберная перепонка за короткое время прикрывает часть поврежденного участка.

Нижняя челюсть

У 36 рыбок с правой стороны нижней челюсти удалялся участок длиной 0,89 см. Спустя шесть недель в живых оставалось 28 особей. Челюсть отрастала заново, в той степени, в какой её сложно отличить от нормальной. Сложно определить, восстанавливалась ли костная ткань, однако результаты микроскопии указывают на то, что, по крайней мере, хрящ регенерирует.

Эксперименты с удалением челюсти целиком всегда приводили к гибели рыбок, даже при заживлении раны. Это могло быть связано со сложностью хватания и удержания пищи.

Чешуя

У нескольких рыбок из определенных мест на теле удалялись чешуйки. Данная операция производилась аккуратно, чтобы не повредить залегающий ниже эпидермис. Каждая чешуйка зацеплялась и отрывалась парой остроконечных пинцетов. В эксперименте использовалось три группы животных, у каждой из которых удалялись чешуйки с разных частей тела. Через три недели вырастали новые чешуйки. Некоторые из них были в три раза меньше нормальных чешуй, очень тонкими и мягкими. Ещё две недели спустя новые чешуйки достигали ½-3/4 от первоначального размера, хотя многие из них уже имели нормальную ширину. Это указывает на их более быстрый рост в ширину, чем в длину. В этот период или немного раньше появляется характерная точечная пигментация. Вначале точки сравнительно немногочисленны, но их число возрастает с достижением чешуйками нормального размера. Таким образом, каждая чешуйка, в независимости от места её отрыва, заменяется новой, в точности соответствующей первой по окраски и размеру. Экспериментальные животные наблюдались в течение десяти недель, и за этот промежуток времени регенерирующая чешуя имела практически нормальный размер, толщину и окраску, лишь изредка образуя нерегулярную форму.

Хрусталик глаза

Хрусталик удалялся из одного глаза у группы рыбок. Во время операции остроконечным скальпелем производился продольный разрез роговицы одного глаза, после чего слегка надавливали щипцами на глазное яблоко до момента выпадения хрусталика. Из 36 особей было создано две группы по 18 рыбок. У животных первой группы дополнительно вырезалась радужка. Они содержались в течение десяти недель, к концу которых первая группа насчитывала 11 особей, а втора — 9. При выдавливании хрусталик увлекал за собой часть стекловидного тела, поэтому глазное яблоко выглядело уплощенным. Тем не менее, роговица заживала достаточно быстро, и вскоре глаз приобретал свои нормальные контуры, отличаясь от нормального лишь слегка расширенным зрачком.

В конце десяти недельного наблюдения не было отмечено признаков восстановления хрусталика. Не смотря на отрицательный результат для Fundulus heteroclitus, остается неясным, является ли это общим правилом для других видов костных рыб.

Реакция постоянных читателей:

Заметил ошибку, тык*:

 Orphus

Комментарии Вконтакте:

Восстановление поврежденных структур Фундулуса гетероклитуса: 2 комментария

    1. Зато наглядно. И вопросов по поводу «отрастет не отрастет» плавник после драки, после прочтения больше возникать не должно.

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *